Polyergus-a formiga escravisadora

Polyergus é um gênero de formigas bem conhecido, pelo menos para os mirmecologistas da  região Holártica. Estas formigas fazendo incursões de ataque contra colônias de espécies Formica já chamou a atenção de naturalistas e entomologistas há mais de dois séculos. A literatura sobrePolyergus data pelo menos à descrição de Latreille (1798) de "Formica rufescens", seguido alguns anos mais tarde (Latreille 1804) por sua nomeação do gênero. As observações cuidadosas de Pierre Huber nesta espécie na Suíça (1810) constituem um estudo clássico da história natural dessa formiga. Um século mais tarde, a diversidade e especificidade de hospedeiros em populações  norte-americanas de Polyergus foram sugeridas por uma coleção de formas descritas por Wheeler (resumido em Wheeler 1910, com adições em Wheeler 1915), mas os seus conceitos emergentes de (sub) espécies foram perdidos mais tarde pela sinonimização. Até mesmo a cuidadosa revisão das espécies de M.R. Smith (1947) foi logo substituída pelas sinonímias de Creighton (1950), embora Gregg (1963) fez um falho esforço para ressuscitar parte do sistema de Smith. Buschinger (2009) revisou a biologia dePolyergus no contexto de uma revisão do parasitismo social em formigas, notando (p. 4) que relativamente poucas novas espécies de formigas parasitárias haviam sido descritas desde 1990, e que as descritas não tinham informação biológica de acompanhamento. Esta revisão serve para quebrar esse padrão para Polyergus.

Huber publicou suas observações sobre os ninhos mistos de Polyergus rufescens e hospedeiras Formica fusca e Formica cunicularia em 1810. Ele foi o primeiro a supor corretamente que populações de colônias mistas de Formica e Polyergus  estavam em ninhos corretamente considerados aqueles dos parasitas, embora compreendendo relativamente poucos Polyergus e muito mais numerosas operárias Formica. Ele demonstrou que as operárias Formica em ninhos Polyergusforam criados a partir de ninhadas roubadas de colônias de Formica nas proximidades. Uma única rainha Polyergus entra e usurpa a rainha da Formica hospedeira, e a colônia Polyergus-Formica que se segue passa a parasitar múltiplas colônias hospedeiras Formicavizinhas através de roubo da ninhada. Após o sucesso da usurpação da rainha Formica e a eclosão das primeiras operárias Polyergus, já não é mais correto referir-se ao ninho como uma colônia de Formica parasitada. ColôniasPolyergus sempre contêm uma abundância de operárias hospedeiras, geralmente relatadas superando em número as operárias Polyergusem 5-10 vezes, e suas colônias são constantemente relatadas como mais populosas e habitando um ninho maior do que é típico para as espécies hospedeiras. Seus ninhos são de outra maneira típicos em habitat, estrutura e materiais para o hospedeiro específico (Talbot 1967, Marlin 1971, King & Trager 2007, Tsuneoka 2008).

Todas as espécies Polyergus são parasitas obrigatórias de uma ou mais espécies Formica. Muitas parasitam somente um conjunto limitado de espécies dentro de um grupo de espécies, pelo menos localmente. As hospedeiras são geralmente membros do grupo Formica fusca (sensu Francoeur 1973) ou o grupo Formica pallidefulva (sensu Trager et al. 2007). Aqui, o estudo de amostras de campo e museu indica que os relatórios publicados do grupo de espécies Formica neogagates como hospedeiras de uma variedade de espéciesPolyergus são frequentemente, mas nem sempre, errôneos. Nenhum membro do grupolucidus utiliza membros do grupo F. neogagatescomo hospedeiros, e no complexo brevicepssomente P. mexicanus pode ser confirmado fazendo-o. Talbot (1967) relatou incursões de ataques por P. lucidus em F. neogagates e F. lasioides, mas ela afirmou claramente que a ninhada destas incursões nunca amadureceram no ninho de lucidus. Amostras de Polyergus mexicanus da California, Oregon, Nevada e uma de Wisconsin foram coletadas em associação com várias hospedeiras do grupo F. neogagates, mas essas populações também parasitam vários membros do grupoFormica fusca nas proxlaboratório

Polyergus e fórmica fusca criada em laboratório

A invasão por ninhada, principalmente pupas das espécies hospedeiras, é essencial para a manutenção da população mista de uma colônia Polyergus ao longo dos anos de sua vida. A importância das batedoras no início das incursões de ataque foi confirmada por pelo menos em P. rufescens (Le Moli et al. 2001) eP. lucidus (Talbot 1967), é provavelmente uma característica comportamental genérica. As batedoras saem no final da manhã para o início da tarde para encontrar um ninho hospedeiro alvo, em seguida retornam para seu ninho em torno da hora do dia em que os ataques normalmente começam, tipicamente no meio ao final da tarde. As batedoras recrutam ativamente para a incursão de ataque por corrida de movimentos bruscos irregulares, e provavelmente secretando feromônios de recrutamento, entre as companheiras da mesma espécie que muitas vezes já estão sobre a borda da entrada do ninho. Talbot (1967) foi capaz de induzir um comportamento de incursão de ataque curto e um tanto atípico pintando uma trilha de um extrato do corpo inteiro de operárias Polyergus da entrada do ninho até um fragmento de colônia do hospedeiro. Em climas mais quentes, as incursões de ataque são tipicamente no final da tarde, após a temperatura máxima diária, mas elas podem coincidir com a máxima diária em climas mais frios de latitudes e altitudes mais altas. Wheeler (1910) relatou ataques debicolor ocorrendo no início da tarde, em uma floresta perto de Rockford, Illinois. (Talbot (1967) viu o ataque de uma colônia de lucidusem Michigan durante a manhã quatro vezes, e eu já vi isto duas vezes por lucidus em Missouri e uma vez por topoffi no Arizona (Trager, observações não publicadas). Contudo, a invasão feita pela manhã ainda deve ser descrita como incomum.

Baseado em centenas de incursões de ataques de várias espécies Polyergus vistas ao longo dos anos (Trager, observações não publicadas), vou resumir os eventos de um ataque típico. Instigado por uma batedora bem-sucedida, um denso enxame de operárias se dirige para fora, lentamente no início, em seguida se organizando em uma coluna e acelerando o ritmo. As colunas são periodicamente interrompidas conforme a incursão de ataque progride. Quando isso ocorre, há a aparência que o grupo não sabe onde ir em seguida. Então, uma operária que aparentemente tinha corrido à frente do grupo principal (uma batedora/líder?) pode ser vista retornando ao grupo e recrutando a coluna na direção certa mais uma vez. Ao chegarem ao ninho hospedeiro, as operárias Polyergushesitam e se acumulam fora da entrada, muitas vezes limpando pedregulhos, galhos e outros impedimentos à entrada do ninho hospedeiro antes de entrarem. Pouco depois das primeiras operárias Polyergus entrarem, elas começam a emergir carregando para casa pupas, pré-pupas, ou menos comumente, larvas no último ínstar. Às vezes, especialmente no início da temporada dos ataques, as saqueadoras retornam uma ou mais vezes na mesma tarde para a pilhagem adicional de pupas de uma colônia hospedeira particularmente produtiva. Menos frequentemente, uma colônia Polyergusfaz mais de uma incursão de ataque a uma colônia hospedeira em uma tarde, de forma simultânea ou sequencialmente. A impressão comumente relatada é a depleção local ou diminuição das espécies da colônia hospedeira na vizinhança da colônia Polyergus (por exemplo, Talbot 1967, Hasegawa & Yamaguchi 1997). Embora a invasão do ano começa mais o menos simultaneamente com a pupação da ninhada de sexuados de Formica hospedeira, não há relatos de Polyergus transportando ninhada de sexuados. Mais estudos são necessários para avaliar o impacto sobre a aptidão das colônias invadidas.

Rainha e suas súditas formigas.

O comportamento de acasalamento é variável. Em algumas espécies ou populações, o acasalamento acontece no chão perto dos ninhos natais ou em colunas de invasão, antes ou durante os ataques, e então as gines recém-acasaladas entram nos ninhos hospedeiros pouco depois do acasalamento (Talbot 1968, Topoff & Zimmerli 1993). Em outras espécies ou populações de Polyergus, o acasalamento frequentemente ocorre no início da tarde, longe do ninho em locais desconhecidos, além da atividade de ataque. Seja qual for  como esses padrões de acasalamento acontecem, podem ser um comportamento de uma espécie ou específico de uma população. Por exemplo, gines de P. mexicanus e P. lucidus no leste do Missouri sempre emergem e acasalam do meio-dia ao início da tarde, 2-4 horas antes de ocorrer a invasão, enquanto fêmeas de P. mexicanus na California (forma "umbratus") pelo menos algumas vezes acompanham as incursões de ataques e acasalam ao lado delas. Fêmeas sem asas de P. mexicanustambém podem procurar colônias hospedeiras para invadir sozinhas, como pelo menos fazem algumas P. lucidus sem asas, mas algumas P. lucidus sem asas, após terem acasalado anteriormente, acompanham uma incursão de ataque, contornando ao longo dos lados à medida que a incursão progride, para em seguida entrar no ninho hospedeiro invadido perto do final do ataque.

Polyergus mexicana e suas submissas.

O que acontece depois foi elucidado em estudos de laboratório (Topoff & Zimmerli 1993). A gine Polyergus recentemente acasalada rasteja furtivamente ou é arrastada pelas operárias hospedeiras. Ela procura a rainha hospedeira, e se a colônia tem várias operárias (ou seja, a colônia invadida é bem estabelecida), a gine Polyergus imediatamente ataca e mata a rainha Formica, apertando seu corpo por vários minutos, adquirindo assim o odor (hidrocarbonetos cuticulares) da rainha hospedeira, e provavelmente ganhando alguma nutrição pelo consumo de sua hemolinfa. Se a rainha hospedeira é jovem e tem poucas ou nenhuma operária, Johnson et al. (2002) relataram que as gines parasitas não matam as rainhas Formica até que a colônia hospedeira atinja cerca de 200 dias de idade. No experimento de Johnson, as gines Polyergusforam retiradas após cada um dos ensaios ao longo do período experimental de 29 semanas. Este estudo de laboratório se estendeu durante o inverno, uma circunstância altamente não natural, mas o estudo, no entanto, tem implicações interessantes para o campo. A temporada de voo de Polyergussegue os voos de pico de suas espécies hospedeiras, estendendo-se até dois meses além dela, e os encontros de uma fundadoraPolyergus e uma jovem gine hospedeira, com ou sem suas primeiras operárias naníticas, pode ser comum. Se a parasita pode administrar para coabitar com a gine e suas jovens crias até a próxima estação de crescimento, em seguida matar a rainha hospedeira e herdar suas operárias, isso poderia resultar em uma fundação de colônia com sucesso. Neste estudo, examinei várias amostras de colônias contendo operárias naníticas (típicas em colônias jovens) e ambas as hospedeiras Formica e Polyergus juntas. Este pode muito bem ter sido o resultado de tal cenário de fundação de colônia (veja também Topoff & Mendez 1990).

O tempo de vida das colônias não é bem documentado, mas não é incomum para um estudante dessas formigas retornar a um ninho específico por vários anos de observações. Talbot (1967) relatou uma colônia de P. luciduscom pelo menos 10 anos de idade. Não há relatos da presença de mais de uma única rainha em  uma colônia Polyergus, embora algumas vezes existem várias ergatóides. Muitas ou talvez todas as espécies algumas vezes têm essas formas grandes como operárias, com gásteres inchados contendo ovários aparentemente funcionais e ocasionalmente, alguma sugestão de articulação alar. Não está claro se ergatóides sempre coexistem em uma colônia com a fundadora alada que perdeu suas asas. Ninguém tem documentado a oviposição ou mesmo a presença certa de uma espermatecacompleta em tais indivíduos, mas se as ergatóides são capazes de produzir descendentes do sexo feminino, elas podem muito bem suceder a gine alada após sua morte, e a colônia pode tornar-se essencialmente imortal.

Rainha alada e hospedeira fórmica incerta.

Há uma longa tradição de se referir a Polyergus, e outras formigas que constroem uma população de operárias através do roubo da ninhada de uma espécie relacionada, como formigas "escravizadoras", e às espéciesFormica hospedeiras (ou outros gêneros) como suas "escravas". A analogia da ecologia comportamental dessas formigas à escravidão humana é imperfeita, e potencialmente, um pouco ofensiva (Herbers 2006). Alguém pode legitimamente afirmar que palavras derivadas de "escravo" fará com que alguns leitores ou estudantes de biologia sejam levados ao constrangimento, especialmente porque o estudo de formigas dulóticas continua a evoluir a partir de um campo dominado por homens de origens Européia e Japonesa para um campo estudado por pessoas de muitas origens, incluindo descendentes de seres humanos submetidos à escravidão. Assim parece bem aconselhado evitar esses termos. Os termos preferidos para esses comportamentos são dulose ou dulótico, derivados da palavra grega para escravo. Herbers (2008) propôs a terminologia alternativa que é para minha mente igualmente imprecisa e possivelmente fora de colocação: pirataria, formigas piratas, e o Helênico "leistic". Pesquisas no Google Scholar para esses termos revelam que eles quase completamente falharam ao pegar a sugestão original de Herbers, exceto  para uma ou duas publicações por estudantes de seu laboratório. Claro, o comportamento dessas formigas não é exatamente análogo a qualquer instituição ou comportamento humano, mas o roubo de jovens de seus pais, contra a sua vontade, para criar uma casta trabalhadora para a manutenção da colônia, alimentação e criação da ninhada não está longe de ser "escravidão". Como foi mostrado pelo destino dos termos de Herbers (e outros exemplos recentes em biologia), uma nova terminologia muitas vezes não é aceita, quando uma terminologia bem estabelecida está em vigor e continua em uso frequente. Sugiro que esses comportamentos continuem a serem referidos pelos termos dulose e dulótico, ao fazer nosso melhor para evitar o uso de "escravo" e seus derivados. Dulose descreve sem dúvida o comportamento de todos Polyergus, bem como o das espécies do grupo Formica sanguinea,Harpagoxenus, Protomagnathus, Temnothorax eStrongylognatus (e talvez outros espécies com essa síndrome comportamental ainda a ser descoberto). As espécies de Formica e respectivamente outros gêneros que elas parasitam, podem simplesmente ser chamadas de hospedeiras, ou como já foi publicado em algumas literaturas europeias, formigas auxiliares ou ajudantes.

Operária de polyergus criada no laboratório.

 Diagnose do gênero
Operárias com os caracteres da tribo Formicini: uma fileira dupla de cerdas robustas na superfície flexora (ventral) da tíbia posterior; articulação anterior do pecíolo escondida pelas metacoxas; superfícies superiores das asas de ambos os sexos com numerosas pequenas cerdas suberetas, mas faltando pilosidade robusta (Agosti 1994).

Cabeça em forma subquadrangular ou subhexagonal ou com ângulos arredondados para produzir uma cápsula da cabeça suboval ou suborbicular em vista frontal, anteriormente truncada devido a margem clipeal reta ou levemente côncava, e com margem do vértice reta a fracamente convexa ou fracamente côncava, e com lados fracamente a notavelmente arredondados, pelo menos atrás dos olhos, algumas vezes com genas retas contrastantes ou até mesmo fracamente côncavas; "cantos" do vértice sempre arredondados, largura da cabeça através das margens exteriores dos olhos compostos aproximadamente iguais ao comprimento da cabeça;  em espécies de cabeças largas, as margens dos olhos frequentemente não se salientam além das margens da cabeça em vista frontal, ligeiramente salientes em espécies com cabeças mais estreitas. Mandíbulas falcadas a borda interna denticulada, e com duas fileiras de cerdas longas e retas surgindo submarginalmente perto da margem interna, linha dorsal de pelos esparsos, mais longos e oblíquos em direção anterior, pelos ventrais surgindo cerca de 1 para cada 3 dentículos e perpendiculares à margem interna. Palpos curtos, segmentação reduzida, 4,2 (reportado raramente 4,3). Clípeo reduzido (compare com Formica), em vista frontal é um trapezoidal raso, triangular, ou esclerito em forma de lente posicionado principalmente entre as bases mandibulares, a porção mediana posterior fracamente umbonada, com lobos laterais estreitos e afinando atrás das bases mandibulares, e uma margem apical quase reta ou fracamente côncava inter-mandibular (mas um pouco convexa em samurai). carenas reduzidas, estendendo-se sobre ou um pouco menos da metade de seu comprimento total além das fossas antenais. Olhos compostos ovóides, EL/HL 0,23-0,28, em vista frontal cerca de 0.3-0,35 de EL reclinado anterior (em cabeça prognata) ao ponto médio de HL, e 0,65-0,70 de EL reclinado posterior ao ponto médio de HL. Abertura da glândula metapleural indistinta na parte inferior traseira fracamente bulbosa da metapleura, uma fenda ovóide estreita transversal, margeada por cerdas curtas e retas. Espiráculos propodeais são fendas crescentes estreitas, situados na face propodeal lateral logo abaixo da transição arredondada do dorsal às superfícies propodeais do declive posterior. Ambas a pubescência e pilosidade das cerdas longitudinalmente costuladas, afinando (Fig. 1, mas alguns proprioreceptores intersegmentares aparentemente são lisos); pubescência tipicamente curvada ou em forma de gancho apicalmente, e às vezes globular na extremidade; base da pilosidade em um poço raso cerca de 3-4x a largura da cerda (e os poços de forma confiável podem ser usados na contagem de pilosidade quando as próprias cerdas foram perdidas), pilosidade afinando para uma extremidade arredondada, truncada ou afiada

Gines semelhantes às operárias da mesma espécie, mas o tórax suportando uma completa representação de esclerito, asas (antes da retirada) e articulações alares  e musculatura; maiores que nas operárias, com cabeças, escapos e pernas mais robustas; pecíolos relativamente e absolutamente mais robustos em todos os eixos; e o corpo, especialmente a cabeça e as pernas, geralmente mais brilhantes do que as operárias da mesma espécie.

Fêmeas ergatóides assemelham às grandes operárias da mesma espécie, com pecíolos e gásteres ampliados, às vezes com vestígios fracamente desenvolvidos de articulações alares.

Machos atualmente reconhecíveis apenas para o grupo de espécies dentro do gênero, geralmente um pouco menores do que as operárias (mas os poucos espécimes conhecidos são significativamente maiores emvinosus), superficialmente semelhantes aos machos grandes de Lasius ou aqueles deMyrmecocystus, mas com fórmula palpal 4,2; com macrocerdas dorsais longitudinalmente costuladas, Fileiras pareadas de macrocerdas suberetas na superfície ventral das tíbias posteriores (embora poucas e relativamente finas em relação aquelas fêmeas e outros Formicini); e como em fêmeas da tribo, com articulação anterior do pós-pecíolo escondida pelas metacoxas (visível entre as metacoxas em Lasius e Myrmecocystus; Agosti & Bolton 1990). Perfil peciolar do macho afinando em direção ao dorso, em forma de cunha ou agudamente arredondado; margem dorsal peciolar côncava ou ampla e angularmente entalhada, portanto bi-umbonada.

Cariótipo muito parecido com a intimamente relacionada Formica, N = 27 (Imai 1966).

Operárias Polyergus têm uma glândula pigidial, única entre as formicíneas, consistindo de um grupo de células exócrinas subcutâneas, o produto do qual sai através da borda anterior porosa do sétimo tergito (Hölldobler 1985

Fonte:Formigas Brasil