terça-feira, 30 de dezembro de 2014

O Gênero Ectatomma



Ectatomma tuberculatum, o espécime-tipo do gênero. A operária carrega entre suas mandíbulas uma gota de honeydew.
Foto: Alex Wild

Ectatomma é um gênero de formigas Neotropical pertencente à subfamília Ectatomminae. O gênero possui 15 espécies existentes e 1 espécie fóssil (AntWeb 2014). É o gênero mais comum da tribo Ectatommini em toda a região Neotropical (endêmico) (Kugler & Brown 1982), seguido de Gnamptogenys (Neotrópico e Indoaustrália) (Lattke 1995).


Espécies
Ectatomma brunneum Smith, 1858
Ectatomma opaciventre (Roger, 1861)
Ectatomma confine Mayr, 1870
Ectatomma parasiticum Feitosa & Fresneau, 2008
Ectatomma edentatum Roger, 1863
Ectatomma permagnum Forel, 1908
Ectatomma gibbum Kugler & Brown, 1982
Ectatomma planidens Borgmeier, 1939
Ectatomma goninion Kugler & Brown, 1982
Ectatomma ruidum (Roger, 1860)
† Ectatomma gracile Emery, 1891 (fóssil)
Ectatomma suzanae Almeida Filho, 1986
Ectatomma lugens Emery, 1894
Ectatomma tuberculatum (Olivier, 1792)
Ectatomma muticum Mayr, 1870
Ectatomma vizottoi Almeida Filho, 1987



Distribuição
O gênero é endêmico das Américas Central e do Sul, pobremente representado no Caribe. A maioria das 15 espécies reconhecidas são da América do Sul (Kempf 1972, Brown 1973). Fernández (1991) oferece uma chave para as espécies da Colômbia.


Caracterização
Carena frontal bem separada e posteriormente subparalela, as seções anteriores dos lóbulos frontais e as inserções antenais completamente separadas pela extensão posterior amplamente arredondada ou triangular do clípeo. Mesonoto e propódeo bem separados por suturas profundas formando desta maneira duas convexidades. Espiráculo propodeal alargado, em forma de ranhura, nunca redondo e frequentemente o dorso do pronoto (salvo em três exceções) apresenta três tubérculos. Metacoxa sem um dente dorsal ou espinho. Mesotíbia e metatíbia com um esporão.


                                                 ectatomma tuberculatum

                            ectatomma ruidum

Biologia
São encontradas em bosque úmidos, savana, ambientes secos, zonas de cultivos e restolhos; as espécies podem ser muito conspícuas e abundantes. De hábitos generalistas e oportunistas (Brown 1958). Seus ninhos em geral são simples, subterrâneos, em estrato herbáceo de onde forrageiam e em estrato arbustivo em busca de artrópodes e restos orgânicos, inclusive nidificam em ambientes urbanos. São predadoras generalizadas de diversos artrópodes e anelídeos, também coletam líquidos açucarados procedentes das secreções de membracídeos e outros hemíperos, como dos nectários extraflorais de algumas plantas, ou dos líquidos de frutas. Apesar do forrageamento seja principalmente solitário, também podem fazê-lo em par e às vezes em massa; o forrageamento pode ser seletivo e estar ajustado ao polietismo (idade das operárias) da colônia. Seus ninhos apresentam hóspedes e parasitas; as operárias são objeto de imitação por parte de aranhas e percevejos. A grande variação de comportamento ecológico, estratégias de forrageamento e dieta, explicam sua abundância (Fernández 1991, Lattke 2003b). Estudos de biologia de Ectatomma ruidum e Ectatomma tuberculatum são listados por Paiva e Brandão (1989).
Ectatomma brunneum fazendo a manutenção de seu ninho.

                            ectatomma rainha com uma pupa

army ants.

Army Ants

O nome army ants (ou formiga-legionária, formiga-de-correição ou marabunta) é aplicado para mais de 200 espécies de formigas, em diferentes linhagens, devido aos seus grupos de forrageamento com predadores agressivos, conhecidos como "raids", em que um grande número de formigas se alimenta simultaneamente em uma determinada área.

Outra característica comum é que, ao contrário da maioria das espécies de formigas, não constroem ninhos permanentes; uma colônia de army ants se move quase incessantemente ao longo do tempo que ela existe. Todas as espécies são membros da família Formicidae , mas vários grupos evoluíram de forma independente a mesma síndrome básica comportamental e ecológica. Esta síndrome é muitas vezes referida como "comportamento legionário", e é um exemplo de evolução convergente .

A maioria das formigas do Novo Mundo pertencem à subfamília Ecitoninae, que contém duas tribos: Cheliomyrmecini e Ecitonini. O primeiro contém apenas o gênero Cheliomyrmex, enquanto a segunda contém quatro gêneros: NeivamyrmexNomamyrmexLabidus e Eciton (Brady 2003). O maior gênero é Neivamyrmex, que contém mais de 120 espécies; a espécie predominante é Eciton burchellii; seu nome comum "army ant" é considerado como o arquétipo da espécie. As formigas do Velho Mundo são divididos entre as tribos Aenictini e Dorylini. Aenictini contém mais de 50 espécies de formigas no gênero único, Aenictus. No entanto, o Dorylini contêm o gênero Dorylus, o grupo mais agressivo de formigas motorista; 60 espécies são conhecidas.

Originalmente, pensava-se que as linhagens de formigas do Velho e Novo Mundo tivessem evoluído independentemente, em um exemplo de evolução convergente. Em 2003, porém, a análise genética de várias espécies, sugeriu que todas elas evoluíram a partir de um único ancestral comum, que viveu cerca de 100 milhões de anos atrás, no momento da separação dos continentes da África e da América do Sul (Brady 2003). Vestígios taxonômicos em fluxo da formiga, e análise genética provavelmente continuarão a fornecer mais informações sobre o parentesco dos diversos táxons.


MORFOLOGIA

Trabalhadoras
As trabalhadoras geralmente são cegas ou podem ter olhos compostos que são reduzidos a uma única lente. Há espécies de formigas, onde a casta das trabalhadoras podem apresentar polimorfismo com base em diferenças físicas e alocação de trabalho; no entanto, há também espécies que não apresentem polimorfismo em tudo (Gotwald Jr 1982) A casta das trabalhadoras é geralmente composta de formigas operárias estéreis do sexo feminino (Bourke & Franks 1995).
Helvolus Dorylus é uma espécie polimórficas, tendo formigas operárias de tamanhos variados que se especializam em diferentes tarefas.  St. Lucia, KZN, África do Sul
Helvolus Dorylus é uma espécie polimórficas, tendo formigas operárias de tamanhos variados que se especializam em diferentes tarefas. St. Lucia, KZN, África do Sul (alex wild)

Rainha
Colônias de verdadeiras army ants sempre tem apenas uma rainha, enquanto algumas outras espécies de formigas pode ter várias rainhas. A rainha é dictadiiforme (uma formiga cega com grande gáster), mas algumas vezes podem possuir olhos vestigiais (Gotwald Jr 1982). As rainhas dessas formigas são as únicas que não têm asas, têm um gáster alargado e um abdômen cilíndrico estendido (Franks & Hölldobler 1987). Elas são significativamente maiores do que as formigas operárias e possuem 10-12 segmentos em suas antenas (Gotwald Jr 1982). As rainhas acasalam com vários machos e por causa de seu gáster alargado, pode produzir 3 a 4 milhões de ovos por mês, resultando em ciclos sincronizados de cria e colônias compostas por milhões de indivíduos todos relacionados a uma única rainha (Gotwald Jr 1982,  Kronauer et al. 2004).
Dorylus rainha geralmente são dictadiiforme (uma formiga cega com grande gáster). com cinco centimetros é a maior formiga do mundo.

Machos
Os machos são grandes e têm um grande abdômen cilíndrico, mandíbulas altamente modificados e genitália incomum não visto em outras formigas (Trager 1988). Eles têm 13 segmentos em suas antenas, são alados e, portanto, podem assemelhar-se a vespas (Gotwald Jr 1982). Os machos nascem como parte de uma ninhada sexual (Trager 1988). Assim que eles nascem, eles vão voar em busca de uma rainha para acasalar com. Em alguns casos onde os machos procuram acasalar com uma rainha de uma colônia existente, as trabalhadoras  forçam a remoção das asas, a fim de acomodar os grandes machos na colônia para o acasalamento (Franks & Hölldobler 1987). Devido o seu tamanho, os machos são chamados às vezes  de "moscas salsicha" ou "formigas salsicha".

Masculino Dorylus às vezes são chamados de "salsicha voa" para a sua forma original.  Kibale Forest, Uganda
Dorylus machos ás vezes são chamados de "salsicha voadora" para a sua forma(alex wild)

COMPORTAMENTO

Síndrome army ant
A síndrome da formiga army ant refere-se a características comportamentais e reprodutivas, como forrageamento coletivo obrigatório, nomadismo e rainhas altamente especializadas que permitem que esses organismos se tornem caçadores sociais mais ferozes (Brady 2003).

A maioria das espécies de formigas enviam batedores individuais para encontrar fontes de alimentos e posteriormente recrutam outros da colônia para ajudar; no entanto, as formigas despacham um grupo cooperativo de forrageiras sem liderança para detectar e dominar a presa ao mesmo tempo (Brady 2003, Gotwald 1982). As army ants não tem um ninho permanente, mas sim formam muitos acampamentos enquanto viajam. As constantes viagens é devido à necessidade de caçar grandes quantidades de presas para alimentar a enorme população da colônia (Gotwald 1982). As rainhas não possuem asas e têm abdômens que expandem significativamente durante a produção de ovos (Franks & Hölldobler 1987). Isto permite a produção de 3-4 milhões de ovos por mês e muitas vezes resulta em ciclos sincronizados de cria, assim, cada colônia será formada por milhões de indivíduos que descendem de uma única rainha. Todas essas três características são encontradas  em todas as espécies de army ants e são os traços definidores das mesmas (Brady 2003, Wilson & Hölldobler 2005).
                                   Rainha eciton em sua migração a procura de um novo lar.

Fases nômade e estacionária 
As army ants têm duas fases de atividade, a fase nômade (errante) e a fase estacionária (statary) que está em constante ciclo, e pode ser encontrado em todas as espécies de army ants (Franks & Hölldobler 1987). A fase nômade começa cerca de 10 dias após a rainha depositar seus ovos. Essa fase dura cerca de 15 dias para deixar as larvas se desenvolvem. As formigas se movem durante o dia, capturando insetos, aranhas e pequenos vertebrados para alimentar sua prole. Ao anoitecer, elas formar seus ninhos ou bivouac, que mudam quase diariamente (Franks & Hölldobler 1987). Algumas espécies só se aventuram à noite, mas não existem estudos adequados de suas atividades. No final da fase errante, as larvas transformarão em pupa e não necessitam de alimentos. A colônia pode, então, viver no mesmo local do acampamento por cerca de 20 dias, forrageando apenas em cerca de dois terços desses dias (Franks & Hölldobler 1987, Schneirla 1971).

A fase estacionária, que dura cerca de duas a três semanas, começa quando as larvas viram pupas. Deste ponto em diante, as presas que anteriormente eram para alimentar as larvas, são agora exclusivamente para a rainha (Franks e Hölldobler 1987). O abdômen (gáster) da rainha incha significativamente, e ela põe seus ovos. No final da fase estacionária, as pupas emergem dos seus casulos (eclosão) e a próxima geração de ovos eclode, de modo que a colônia tem um novo grupo de trabalhadoras e larvas. Após isso, as formigas retomam a fase errante (Gotwald Jr 1982, Franks & Hölldobler 1987).
Queen army ant
 (A esquerda)ninho de eciton burchelli,ou bivouac,construído inteiro com formigas,(a direita) rainha eciton com o gáster inchado,pronta para por incríveis 3 milhões de ovos por mês.
 
Fissão da colônia
As army ants vão se dividir em grupos, quando o tamanho da colônia chegar a um limite de tamanho que acontece aproximadamente a cada três anos (Kronauer 2009). As rainhas virgens sem asas eclodirão entre uma ninhada sexual masculina que eclodiram em uma data posterior. Quando acontece a fissão da colônia, há duas formas decididas pelas novas rainhas. Um resultado possível é a nova rainha ficar no ninho original com uma parte das trabalhadoras e dos machos, enquanto a rainha velha sai com a outra porção de trabalhadoras e encontram um novo ninho. Outra possibilidade é que as trabalhadoras vão rejeitar a rainha velha e as novas rainhas vão dirigir as duas novas colônias (Franks & Hölldobler 1987, Schneirla 1971). As trabalhadoras escolhem as rainhas individuais com base nos sinais de feromônios que são únicos para cada rainha. Quando novos acampamentos são formados, a comunicação entre a colônia original e os novos acampamentos deixará de existir (Franks & Hölldobler 1987).

  Uma parte da colonia se divide e vai com a rainha velha em sua migração a procura de um ninho.

Comportamento da rainha
As rainhas do gênero Dorylus são as maiores entre todas as formigas e detêm o recorde mundial em potencial reprodutivo entre os insetos, com uma capacidade de postura de vários milhões por mês.  Rainhas army ants nunca deixam a proteção da colônia, onde elas se acasalam com machos estrangeiros que se dispersam nos voos nupciais. O comportamento exato do acasalamento da  rainha ainda é desconhecido, mas as observações parecem implicar que elas podem ser fertilizadas por vários machos (Kronauer et al. 2007). Devido ao grande potencial reprodutivo da rainha, uma colônia de army ants pode estar relacionada a uma única rainha (Kronauer 2004)

Quando a formiga rainha morre, não existe uma substituta. Na maioria das vezes, se a rainha morre, a colônia provavelmente morrerá também. A perda da rainha pode ocorrer devido a acidentes durante emigrações, ataque de predador, velhice ou doença (Kronauer 2009). No entanto, existem possibilidades para evitar a morte da colônia. Quando uma colônia perde a sua rainha, as formigas operárias geralmente se fundem com outra colônia que tem uma rainha dentro de poucos dias (Bourke & Franks 1995, Kronauer et al. 2010). Às vezes, as trabalhadoras vão a uma rota inversa ao longo dos caminhos de emigrações anteriores para procurar uma rainha perdida ou fundem-se com uma colônia irmã (Kronauer et al. 2010, Schneirla 1949). Ao fundir com uma colônia relacionada, as trabalhadoras aumentam sua aptidão inclusiva em geral (Kronauer 2009). As trabalhadoras que se fundem em uma nova colônia podem causar um aumento do tamanho da colônia em 50%.
            Rainha eciton copulando com um macho.muito pouco se sabe sobre a copula.

A seleção sexual por trabalhadoras
Trabalhadoras nas espécies army ants têm um papel único na seleção tanto da rainha quanto do companheiro masculino.

Quando as rainhas emergem, as trabalhadoras da colônia formarão dois 'sistemas' ou ramificações em direções opostas. Apenas duas rainhas terão sucesso, uma para cada ramo. As novas rainhas restantes serão abandonadas para morrer. Dois novos bivouacs serão formados e divididos em diferentes direções. As trabalhadoras cercam as rainhas e garantem que as mesmas sobrevivam. Estas trabalhadoras que cercam as rainhas são afetados pelo CHC (feromônio) emitido a partir da nova rainha (Franks & Hölldobler 1987).

Quando os machos eclodem de sua ninhada, eles irão voar para encontrar uma companheira. Para os machos acessarem a rainha e acasalar, eles devem passar pelas trabalhadoras da colônia. Os machos que são favorecidos são superficialmente semelhantes à rainha em tamanho e forma. Os machos também produzem grandes quantidades de feromônios para pacificar as formigas operárias (Franks & Hölldobler 1987).
A queen Neivamyrmex opacithorax army ant surrounded by her much smaller worker offspring.

Chiricahua Mountains, Arizona, USA
                  A rainha Neivamyrmex opacithorax  cercado por sua  prole de trabalhadores. (alex wild)

FORRAGEAMENTO

Toda a colônia pode consumir até 500 mil animais predados a cada dia, por isso, pode ter uma influência significativa sobre a população, diversidade e comportamento de suas presas (Franks & Fletcher 1983). A seleção de presas difere com a espécie. Espécies subterrâneas atacam principalmente artrópodes moradores do subsolo e suas larvas, minhocas, e, ocasionalmente, também o jovens vertebrados, ovos de tartaruga, ou sementes oleosas. A maioria das espécies, os "ladrões de colônias", especializam-se na prole de outras formigas e vespas. Somente algumas espécies parecem ter um espectro mais amplo de presas visto nas incursões que fazem. Mesmo essas espécies não comem todo tipo de animal. Apesar de pequenos vertebrados pegos no ataque serem mortos, as maxilas da Eciton americana não são adequadas para este tipo de presa, em contraste com a Dorylus africana. Estas presas indesejadas são simplesmente deixadas para trás e consumidas por predadores ou pelas moscas que acompanham o enxame de formigas. Apenas poucas espécies caçam primariamente sob a superfície da terra; elas buscam suas presas, principalmente na serapilheira e em vegetação baixa. Cerca de cinco espécies caçam nas árvores mais altas, onde eles podem atacar aves e seus ovos, embora elas se concentram na caça de outros insetos sociais, juntamente com seus ovos e larvas. Colônias de army ants são grandes em comparação com as colônias de outros Formicidae. As colônias podem ter mais de 15 milhões de trabalhadoras e podem transportar 3.000 presas (itens) por hora durante o período de ataque (Kronauer et al. 2007, Couzin & Nigel 2003). As trilhas que são formadas podem ter mais de 20 metros de largura e mais de 100 metros de comprimento (Couzin & Nigel 2003). Elas ficam no caminho através da utilização de um gradiente de concentração de feromonas. A concentração de feromônio é mais alta no meio da pista, dividindo a pista em duas regiões distintas: área com alta concentração e duas áreas com baixas concentrações de feromônios. As formigas que saem ocupam as duas pistas exteriores e as formigas que voltam ocupam a faixa central (Couzin & Nigel 2003). As formigas operárias que retornam também têm de ser encontradas para emitir mais feromônios que aqueles que saem do ninho, fazendo a diferença de concentração de feromônio nas trilhas (Deneubourg et al. 1989). Os feromônios permitem um forrageamento muito mais eficiente, permitindo que as formigas  evitem seus próprios caminhos antigos e as de seus membros da mesma espécie (Franks & Nigel 1983).

Eciton burchellii exército formigas trabalhadoras puxar um cupim a partir de um tronco podre.  Reserva Jatun Sacha, Napo, no Equador
Eciton burchellii (exército formigas) trabalhadoras puxam um cupim a partir de um tronco podre.(alex wild)

NIDIFICAÇÃO

Army ants não constroem um ninho como a maioria das outras formigas. Em vez disso, constroem um ninho com seus corpos, conhecido como um bivouac. Os bivouacs tendem a ser encontrados em troncos de árvores ou em tocas escavadas pelas formigas. Os membros do bivouac agarram as pernas do outro e assim construir uma espécie de bola, o que pode parecer desestruturado para os olhos de um leigo, mas na verdade é uma estrutura bem organizada (Dawkins 1996). As trabalhadoras mais velhas estão localizados no exterior; no interior ficam as trabalhadoras mais jovens. Com a menor perturbação, soldados se reúnem na superfície superior do bivouac, prontos para defender o ninho com pinças poderosas e (no caso de Aenictinae e Ecitoninae) ferrões. O interior do ninho é preenchido com numerosas passagens e contém muitas câmaras, com alimentos, a rainha, as larvas e os ovos.

SIMBIONTES

Muitas espécies de army ants são amplamente consideradas espécies-chave, devido ao elevado número de vertebrados e invertebrados associados que dependem dessas formigas para a nutrição ou proteção (Boswellet al. 1998). Durante sua busca, muitas army ants que invadem a superfície são acompanhadas por várias aves, como arapaçus, tordos e carriças, que devoram os insetos que são liberadas pelas formigas, um comportamento conhecido como cleptoparasitismo (Wrege et al. 2005). Uma grande variedade de artrópodes, incluindo besouros estafilinídeos e ácaros também seguem as colônias. A army ant Neotropical Eciton burchellii tem cerca de 350 a 500 animais associados, mais do que qualquer uma das espécies conhecidas pela ciência (Rettenmeyer et al. 2011).

                    Dois tipos de besouros em simbiose com duas espécies diferentes de eciton.


TAXONOMIA

Historicamente, as "army ants" em sentido amplo, refere-se a vários membros de cinco diferentes subfamílias de formigas : em dois destes casos, o Ponerinae e Myrmicinae, apenas algumas espécies e gênero exibe comportamento legionários; nas outras três linhagens, Ecitoninae, Dorylinae e Leptanillinae, todas as espécies constituintes são legionárias. Mais recentemente, as classificações de formigas reconhecem agora uma subfamília adicional no Novo Mundo, Leptanilloidinae, que também é composta por espécies legionárias obrigatórias, por isso é agora um outro grupo incluído entre as army ants.

Um estudo de 2003 com 30 espécies (por Sean Brady, da Universidade de Cornell)  indica que army ants da subfamílias Ecitoninae (América do Sul), Dorylinae (África) e Aenictinae (Ásia), juntamente formaram um grupo monofilético, com base em dados de três genes moleculares e uma gene mitocondrial. Brady concluiu que estes dois grupos são, portanto, uma única linhagem que evoluiu em meados do período Cretáceo em Gondwana, de modo que as duas subfamílias são agora unidas em uma única subfamília Ecitoninae, embora isso ainda não seja universalmente reconhecido (Engel & Grimaldi 2005).

Assim, as formigas reconhecidas atualmente consistem desses gêneros:

Subfamília Aenictinae
Aenictus
Subfamília Dorylinae
Dorylus
Subfamília Ecitoninae
CheliomyrmexEcitonLabidusNeivamyrmexNomamyrmex
Subfamília Leptanillinae
AnomalomyrmaLeptanillaPhaulomyrmaProtanilla, Yavnella
Subfamília Leptanilloidinae
Asphinctanilloides e Leptanilloides
Subfamília Myrmicinae
Pheidologeton
Subfamília Ponerinae
Leptogenys (algumas espécies), OnychomyrmexSimopelta


terça-feira, 9 de setembro de 2014

Formigas usam suas larvas para flutuarem em enchentes

Formigas da espécie Formica selysi construindo uma balsa com seus corpos em face das águas que se aproximam. Um novo estudo publicado na revista PLoS One mostra que as formigas obreiras adultas colocam larvas e pupas indefesas ao longo da base da balsa para ajudar manter todos à tona.
Foto: D. Galvez

Ao enfrentar as enchentes que se aproximam, as formigas usam seus bebês indefesos como flutuantes preservadores de vida - ao fixá-los na parte inferior dos botes salva-vidas que constroem com seus próprios corpos.

Os resultados, descritos em um artigo publicado na revista PLoS One, revelam que formiga-jangadas têm uma estrutura interna fascinante - aquela que maximiza a flutuabilidade do grupo e, assim, suas chances de sobrevivência. Mas, colocando a jovem ninhada de formigas na parte inferior do barco, expostos aos peixes, à fome e ao potencial risco de afogamento.

"Foi uma contribuição interessante. Ninguém tinha realmente olhado para essa ideia da ninhada como um dispositivo de flutuação", disse David Hu, um engenheiro mecânico do Instituto de Tecnologia da Geórgia, que não esteve envolvido no estudo. "Isso adiciona um nível de sofisticação para as jangadas que anteriormente não foi compreendida."

Os pesquisadores ficaram maravilhados com os incríveis poderes de organização das colônias de formigas. Como colméias e cupinzeiros, esses chamados super-organismos apresentam o que é conhecido como "inteligência coletiva", capaz de agir rapidamente de forma coordenada .

Formigas podem ser minúsculas sozinhas, mas é um adversário formidável em grande número. Elas constroem pontes com seus corpos para que outras possam, em seguida, caminhar ao longo delas, elas cercam intrusos até a morte com o calor do seu corpo, e quando um acontece inundações podem ligar-se e formar "jangadas" que flutuar para terrenos mais altos, mais secos. Um estudo ainda descobriu que a invasiva formiga-de-fogoSolenopsis invicta retêm bolsas de ar para formar uma camada protetora que ajuda mantê-las à tona .

Mas pesquisadores da Universidade de Lausanne, na Suíça questionaram se havia mesmo uma organização mais complexa para estas balsas de formigas. Afinal, quem são as infelizes formigas forçados a ficar na parte inferior da balsa? Havia uma razão para que elas fossem escolhidas para o trabalho? Elas estavam submersas na água, e, portanto, em maior risco de se afogar?

Os pesquisadores também se perguntaram se as formigas colocariam os membros mais valiosos ou vulneráveis, como a rainha e a jovem ninhada, longe da água. A rainha é importante porque ela é a mãe da colônia, e a ninhada - formada por jovens formigas em forma larval ou de pupa, incapazes de cuidar de si mesmas - não pode realmente se mover por conta própria e, provavelmente, necessitam de uma proteção extra.

Para testar sua hipótese, os cientistas foram para colônias de Formica selysi ao longo da margem do rio Rhone e pegaram um monte de formigas operárias, ninhada e rainhas. Levaram todos para o laboratório, colocando-as em grupos de 60 trabalhadores com rainhas e deram a algumas delas 10 jovens formigas da ninhada para cuidar. Foi quando eles começaram a levantar lentamente o nível da água, observaram como essas mini-colônias reagiram.

Com certeza, as formigas operárias colocaram a rainha no centro da jangada de formigas, protegida da água por todos os lados. Mas, para sua surpresa, as formigas pegaram os jovens indefesos da ninhada - larva e pupas - e alinharam seus corpos ao longo da base da balsa, onde estaria mais exposta à água.

Isso pareceu contraditório; não deve as formigas tentar proteger seus filhotes? Depois de submergir juntamente formigas adultas e sua ninhada jovem na água, os cientistas descobriram que as pupas e larvas eram realmente mais flutuantes do que os adultos.

Este sucesso geral das jangadas com a ninhada no fundo, parecia ser melhor do que as jangadas unidas apenas por formigas operárias adultas. 

Havia algumas ressalvas, salientou Hu: por exemplo, as jangadas de laboratório eram muito menores do que aquelas em estado selvagem, que pode levar uma colônia inteira de 100.000 ou mais membros. E dez da ninhada para 60 adultos foi uma relação muito alta para uma colônia de formigas, acrescentou.

Ainda assim, a pesquisa dá uma visão sobre como as formigas agem em cada um dos pontos fortes de seus membros. As formigas adultas fazem a ligação com mandíbulas e membros e movimentam-se para dar ao bote a sua estrutura; a ninhada não pode se mover, mas seus corpos flutuam (talvez porque eles têm mais teor de gordura, disse Hu) ajudam a manter todos à tona.

As jovens formiga parecia parecia sofrer efeitos negativos a longo prazo por serem colocadas para trabalhar assim, descobriram os pesquisadores. Elas chegaram com sucesso à vida adulta com a mesma taxa da ninhada que não foi usada para fazer a jangada viva.

Radiografias revelam os mistérios de balsas das formigas-de-fogo

Jangada viva formada por Solenopsis invicta (formigas-de-fogo) unidas.
Foto: Jeff abrams

As formigas-de-fogo estão entre os maiores engenheiros da natureza, famosas por trabalharem juntas para formar jangadas com seus próprios corpos que são quase impossíveis de afundar. Os pesquisadores já se perguntaram como eles fazem isso e, agora, ajudado por um freezer e aparelho de tomografia computadorizada, os cientistas do Georgia Institute of Technology, revelaram parte do mistério, o que poderia ser útil para os engenheiros humanos também.

Primeiro de tudo, por que  formigas-de-fogo (Solenopsis invicta) evoluiram a capacidade de formar jangadas vivas? Porque elas são originárias da floresta tropical brasileira, que é propensa a inundações. Quando o perigo aparece sob a forma de chuva forte, elas ligam as pernas, formando uma jangada viva que flutua para longe, levando a sua preciosa rainha.

Como elas vieram a evoluir o comportamento é uma pergunta; outra é a forma como elas se mantêm à tona, uma vez que cada formiga é mais densa do que a água, e iria afundar.

A resposta: "As formigas se conectam entre elas muito, muito, muito bem, mais do que pensávamos", diz o professor assistente David Hu da Georgia Tech. "Imagine que você tem uma centena de formigas, o que significa 600 pernas. Noventa e nove por cento dessas pernas será conectadas a um vizinho para que elas sejam muito, muito boas em manter essa rede." Antes disso, os cientistas tinham assumido que as ligações inter-formiga eram muito menos eficientes.

As formigas até mesmo usam suas mandíbulas para ficar conectadas com as outras, os cientistas descobriram. Uma vez que elas estão firmemente conectadas, elas esticar as pernas um pouco, a fim de aumentar a área de superfície da jangada, melhorando a sua flutuabilidade, especialmente em águas agitadas.

A fim de desvendar os segredos da construção da jangada das formigas-de-fogo, os cientistas da Georgia Tech congelaram jangadas inteiras em laboratório, e também examinaram os insetos individualmente usando tomografia computadorizada. Seus resultados foram publicados no Journal of Experimental Biology.

"Elas fazem isso de forma sistemática, com formigas maiores formando os núcleos centrais para os seus vizinhos menores se sustentarem", diz Hu. "Como um grupo, elas também mantêm espaços entre seus corpos, dando a balsa maior dinamismo." 

As formigas têm lições a ensinar aos engenheiros humanos, diz Hu. "Há um grande interesse em materiais ativos, pequenos robôs ou materiais que podem configurar-se, e agora nós sabemos que é muito possível para os cientistas fazer isso, é só seguir o que as formigas estão fazendo."

Uma coisa que tomografias computadorizadas não podem revelar é a forma como as formigas sabem para onde ir na jangada e o que fazer. Hu diz que é um mistério ainda a ser resolvido.

É importante ressaltar que, em fevereiro de 2014, um grupo de cientistas publicou um estudo na revista PLoS One com formigas de inundação (Formica selysi) na Suécia, mostrando que as formigas depositam sua rainha e as larvas no centro das balsas de emergência que formam, em cima de formigas trabalhadores e larvas - usando os jovens como dispositivos de flutuação relativamente mais dinâmicos.

sexta-feira, 29 de agosto de 2014

O círculo da morte das formigas

Uma formiga-correição (Eciton burchellii) operária (esquerda) carrega a comida 
enquanto um soldado (direita) faz a escolta.
Foto: Fábio Paschoal



O som da marcha quebra o silêncio na mata. Os animais ficam agitados e começam a fugir. De repente, uma onda negra cobre o chão da floresta. São as formigas-correição (Eciton burchellii). Elas se espalham por todos os lados em busca de comida, e fazem qualquer coisa para chegar até o seu objetivo.

Se existe um buraco no caminho, formam uma ponte; se encontram uma árvore, escalam; se acham alguma presa começa a carnificina. Não há escapatória. Até animais vertebrados sucumbem perante a força dos insetos. O exército da floresta é implacável! Mas há um ponto fraco. As formigas podem ficar aprisionadas em um círculo da morte.


A visão não tem uma grande importância na vida dessas formigas. Elas são cegas (ou praticamente cegas, dependendo da espécie) e se comunicam através de substâncias químicas chamadas feromônios, que servem para indicar o caminho para os insetos.


Formigas-correição (Eciton burchelli) seguindo a trilha de feromônio.
Foto: Fábio Paschoal

Quando uma correição sai para caçar, deixa uma trilha de feromônio que pode ser seguida por outras formigas da mesma espécie. Se acham comida pelo caminho, o rastro é reforçado pelas operárias que se dirigem até o local. No momento em que o suprimento de alimento acaba, os insetos param de remarcar a trilha e o cheiro é dissipado.

No processo, algumas formigas podem acabar se perdendo e, para se reconectar com o grupo, procuram por uma trilha de feromônio. Mas, nessa jornada, podem acabar encontrando o próprio rastro e assim terminar andando em círculos – até morrem de exaustão. O fenômeno é mais comum em áreas abertas, onde o cheiro se dissipa mais rapidamente do que na floresta e as chances das formigas perderem a trilha original aumenta.

Então é verdade. O círculo da morte das formigas correição acontece na natureza.

O ninho da formiga-correição (Eciton burchellii) é feito pelas próprias formigas. Elas entrelaçam as patas para formar uma bola. A rainha e crias ficam protegidas no centro.
Foto: Fábio Paschoal

Aspirador entomológico

Coletar formigas para estudos sem comprometer a integridade física das mesmas é uma tarefa difícil, devido às suas pequenas dimensões, sobretudo quando falamos de espécies menores, como a formiga-de-fogo (Solenopsis invicta) ou outras, que podem se alojar em locais difíceis de alcançar. 

O aspirador entomológico manual é muito utilizado por entomólogos em suas pesquisas de campo, sendo que cada um utiliza o tamanho adequado ao seu trabalho. Existe também o aspirador elétrico (pilhas ou baterias), onde a sucção é feita mecanicamente através de hélice. 

O aspirador entomológico manual, também conhecido por aspirador de insetos, é um dispositivo simples que consiste em um recipiente tubular transparente munido de uma tampa onde saem duas mangueiras plásticas, onde em uma delas é feita a sucção pela boca e a outra é usada para capturar o inseto. Na extremidade da mangueira interna (que fica dentro do recipiente) onde se faz a sucção, utiliza-se uma malha fina, impedindo assim que o inseto sugado pela outra mangueira passe pelo recipiente coletor e chegue até a boca. 

As dimensões, formatos e materiais variam, ficando a configuração a gosto do pesquisador, mas o princípio do funcionamento continua o mesmo (veja esquema abaixo). Em algumas situações não se deve usar o aspirador para coletar insetos, como por exemplo, em locais molhados, em locais empoeirados e em materiais em decomposição.

Formigas escravizadoras Formigas, assim como os humanos, são capazes de escravizar. Algumas espécies fazem da captura e trabalho forçado um estilo de vida.

Pesquisadores no século XVIII perceberam que alguns ninhos de formigas eram formados por mais de uma espécie, o que é muito estranho visto a agressividade das formigas com espécies invasoras. É só uma espécie de formiga encontrar outra para que haja um combate mortal ou então uma fuga mais que relâmpago. Em 1810, um pesquisador chamado Huber descreveu este comportamento, descobrindo que formigas de espécies dos grupos Polyergus rufescens eFormica sanguinea invadiam o ninho de outras espécies de formigas, matavam as operárias e roubavam ovos, larvas e pupas, levando-os para o seu ninho. Lá, estes imaturos emergiam e se comportavam como operárias da sua nova casa, das formigas Polyergus ou Formica, trabalhando em várias funções do ninho. 


Formiga escravizadora Polyergus rufescens (à direita) sendo alimentada pela escrava Formica fusca (à esquerda).
Foto: Nivaggioli Alan

Embora diferentes tipos de formigas escravizadoras possuem táticas um pouco diferentes, seu objetivo é o mesmo, colocar alguém para fazer o trabalho. Existem dois métodos distintos que as formigas escravizadoras usam para assumir uma colônia. O primeiro método é entrar no ninho, se livrar das rainhas e substituí-la por uma de suas próprias. Isto é feito de várias maneiras diferentes. Mais comumente, as formigas operárias escravizadoras invadem uma colônia de outra espécie de formiga, roubam os ovos e leva-os para seu próprio ninho. Ali, as larvas são alimentadas até virarem pupas, fase em que não se alimentam e sofrem metamorfose completa para ganhar a forma adulta. Ao fim desse período, surgem os adultos - as formigas escravizadas -, que nem notam que não pertencem à colônia onde estão e nem à mesma espécie das outras formigas. Tudo porque, após algum tempo, as formigas escravizadas já estão com o cheiro da colônia escravizadora (cada espécie de formiga e cada colônia têm um cheiro próprio). Assim, as formigas escravizadas passam a trabalhar para a colônia escravizadoras como trabalhariam para a sua própria colônia. 

O ápice do modo de vida escravizador é atingido pelas formigas do gênero Polyergus, um grupo totalmente escravagista, derivado diretamente do gênero Formica. Wheeler novamente descreveu muito bem o comportamento desta espécie: a operária é muito brigona e podem ser distinguida das outras formicinae pela sua mandíbula em forma de estilete, sem dentes, mas pequenos dentículos. Tais mandíbulas não são adaptadas para cavar na terra ou para manipular larvas e pupas de pele fina e movê-las pelas câmaras estreitas do ninho, mas são impressionantemente aptas a perfurar a armadura de formigas adultas. As Polyergusnunca escavam seus próprios ninhos ou cuidam da prole. São inclusive incapazes de obter sua própria comida, mas podem ingerir líquidos que entrem em contato direto com suas pequenas línguas. Para a comida, moradia e educação elas são totalmente dependentes das formigas escravizadas eclodidas dos casulos que elas pilharam. Sem estas escravas elas são praticamente incapazes de sobreviver e são sempre encontradas em ninhos com a arquitetura do da espécie com a qual estão misturadas. Quando estão no ninho, as Polyergusdemonstram dois comportamentos: ficam paradas, completamente imóveis, como se estivessem na maior preguiça, ou ficam pedindo comida para as escravas ou ficam se limpando. Mas uma vez fora do ninho, em suas expedições, elas demonstram uma coragem impressionante e uma ação coordenada comparada, especialmente comparada com a ação descoordenada dos ataques dassanguinea. As Polyergus são muito mais especializadas que as sanguinea, mas para atingir este estágio, se tornaram irremediavelmente dependentes e parasitárias das suas escravas. As colônias de Polyerguscostumam ter algo entre 300 e 500 operárias, podendo pilhar até 30.000 imaturos da formiga escravizada em uma temporada de ataques, sendo que só 1/3 destes chegam a crescer, muitos sendo danificados, pelas mandíbulas inapropriadas para este fim, durante o transporte. A tática de ataque da Polyergus é diferente da formiga sanguinea. Elas saem do seu ninho rapidamente, e correm até o ninho a ser saqueado, a uma velocidade de 3 centímetros por segundo. Quando chegam no ninho atacado, não hesitam como as sanguineas, mas entram de uma vez, pegam a prole e saem novamente, voltando para casa. Quando são confrontadas pelas operárias do ninho atacado, elas perfuram suas cabeças ou tórax, normalmente matando uma grande quantidade destas.

Rainha Polyergus rufescens e suas escravas Formica fusca.
Foto: Acideformik


Outro método usado por formigas escravizadoras é substituir a rainha da colônia cativa. A rainha de uma colônia escravizadora estabelecida irá produzir novas rainhas que saem da colônia para desenvolver a sua própria colônia. A jovem rainha escravagista acompanha as incursões de um grupo de formigas escravizadoras e espera do lado de fora da colônia a ser tomada. Quando as trabalhadoras escravizadoras invadem esta colônia para tomar os ovos, a rainha aproveita a batalha esgueirando-se para a colônia. Uma vez que encontra a rainha, mata ela e toma seu lugar. A nova rainha cobre seu corpo de feromônios da rainha morta e libera-os para as formigas presentes. Essa nova rainha, tendo acasalado com uma formiga escravizadora macho começa mais cedo a produzir novas formigas escravizadoras Outras variações sobre esses tomadas hostis incluem uma espécie sul-americana, cujos trabalhadores secretam uma substância química na colônia hospedeira que faz com que as formigas da colônia hospedeira evacuem o ninho. Em sua pressa para sair, pupas serão deixadas para trás. Estas formigas em desenvolvimento são, então, levadas de volta para o ninho das formigas escravizadoras Outra variação é de uma espécie Europeia que ataca formigas que são significativamente maiores em tamanho. A rainha invade um ninho agarrando à legítima rainha e lentamente sufoca-a até sua morte. 

Formigas escravizadoras Polyergus mexicanus(vermelhas) e suas escravas Formica argentea (pretas).
Foto: Alex Wild


As formigas escravizadas fazem de tudo: buscam alimento, dão de comer às rainhas e às larvas, limpam a colônia, protegem-na dos predadores... O curioso é que algumas espécies de formigas escravizadoras continuam fazendo essas tarefas que mencionamos, apesar de terem escravas para executá-las. Há aquelas, porém, que deixam tudo a cargo das formigas escravas e até já perderam a habilidade de fazer algumas ações, como cuidar da prole. No caso dessas espécies que “desaprenderam” algumas tarefas, as formigas escravizadas são extremamente importantes para o funcionamento da colônia. Afinal, sem elas, haveria o risco de ficar tudo fora de ordem. Experimentos têm mostrado que em algumas espécies, quando são separadas de seus escravos, morrem de fome, mesmo que o alimento é colocado à sua disposição. 

Uma colônia típica de 3.000 formigas escravizadoras pode ter mais de seis mil escravos trabalhando para ela. Se a colônia se move para um novo local os escravos carregam seus mestres, um por um, ao seu novo lar. 

As espécies Myrmoxenus ravouxi eChalepoxenus muellerianus estão entre as formigas escravizadoras mais comuns na Europa Ocidental. Elas usam várias espécies relacionadas como escravos, mas mostram uma preferência por Temnothorax unifasciatus.

Mecanismo alternativo de formação de espécies

Rainha da formiga parasita Mycocepurus castrator (à esquerda) e rainha da formiga hospedeira Mycocepurus goeldii (à direita).  Fotos: Christian Rabeling / Universidade de Rochester




A descoberta de nova espécie de formiga parasita, feita no interior paulista, deu importante impulso para uma teoria alternativa de formação das espécies.

Encontrada no campus da Universidade Estadual Paulista (Unesp), em Rio Claro, em um trecho de plantação de eucalipto, a formiga - jamais observada em outro lugar do mundo - surgiu a partir da própria espécie hospedeira, na mesma colônia, segundo estudo publicado em 21.08.2014, na revista Current Biology.

De acordo com a teoria clássica, espécies novas aparecem a partir do isolamento geográfico de um grupo. No entanto, o novo estudo traz evidências de um mecanismo de especiação até agora controverso: a nova espécie evoluiu a partir de formigas da mesma comunidade.

"É raríssimo encontrar esse mecanismo. A maioria das espécies surge a partir do isolamento geográfico de um grupo. Mas conseguimos forte indicação de que a especiação também pode acontecer dentro de uma mesma colônia", disse um dos autores do artigo Maurício Bacci Júnior, pesquisador do Instituto de Biociências da Unesp. A equipe de investigação incluiu também Ted Schultz, da Smithsonian Institution’s National Museum of Natural History e Naomi Pierce, da Harvard University.

Especialista em formigas, Bacci descobriu a nova espécie em 2006, com o colega alemão Christian Rabeling, da Universidade de Rochester, ao escavar um formigueiro deMycocepurus goeldii, espécie comum em toda a América do Sul.

"Percebemos que havia formigas menores, o que geralmente é característica de parasitas", explicou. Ao estudar o comportamento dos animais, os pesquisadores perceberam que a nova espécie - batizada de Mycocepurus castrator - é, de fato, parasita. Recebeu o nome de "castrator" por inibir a procriação da hospedeira. "Ela coloca todo o formigueiro a seu serviço. Enquanto as outras trabalham, ela come e se reproduz."

Segundo Bacci, todas as formigas do gêneroMycocepurus são "agricultoras": elas levam folhas para o formigueiro e as "plantam" em uma colônia de fungos, que degradam os vegetais.

As formigas se alimentam dos resíduos. AMycocepurus castrator, no entanto, come o que as outras produzem e sua única atividade é procriar. "As hospedeiras continuam se reproduzindo, mas passam a gerar apenas formigas estéreis, que trabalham para a parasita", explicou Bacci.

Mycocepurus castrator usa todo o sistema do formigueiro em seu benefício, sem ter de despender energia para outras tarefas além de gerar mais parasitas. "Ela não se arrisca fora do formigueiro, diante de predadores, nem para buscar comida ou para se reproduzir." Rainhas hospedeiras e machos reproduzem em uma cerimônia aérea, somente durante uma determinada época, quando começa a chover. Rabeling descobriu que as rainhas e machos parasitas, que precisam ser mais discretos sobre suas atividades reprodutivas, divergiram do padrão de acasalamento do hospedeiro. Por necessidade de esconder a sua identidade parasitária, Mycocepurus castrador machos e fêmeas perderam suas adaptações especiais que lhes permitiam reproduzir em voo, e acasalam dentro do ninho de hospedeiro, tornando impossível para eles interagirem sexualmente com suas espécies hospedeiras.


Datação
De acordo com o cientista, para confirmar a origem da Mycocepurus castrator, a equipe realizou um procedimento de datação com base em biologia molecular, relacionando o número de mutações a referências geológicas encontradas no formigueiro.

Com um teste estatístico, foi determinado que a Mycocepurus goeldii surgiu há cerca de 2 milhões de anos, enquanto a Mycocepurus castrator apareceu há apenas 37 mil anos.

"Isso nos deu a evidência de um raro caso de especiação simpátrica, isto é, de surgimento de uma nova espécie sem presença de barreiras geográficas." Segundo ele, ao relacionar parasitismo e especiação simpátrica, o estudo abre caminho para novas descobertas.