army ants.

Army Ants

O nome army ants (ou formiga-legionária, formiga-de-correição ou marabunta) é aplicado para mais de 200 espécies de formigas, em diferentes linhagens, devido aos seus grupos de forrageamento com predadores agressivos, conhecidos como "raids", em que um grande número de formigas se alimenta simultaneamente em uma determinada área.

Outra característica comum é que, ao contrário da maioria das espécies de formigas, não constroem ninhos permanentes; uma colônia de army ants se move quase incessantemente ao longo do tempo que ela existe. Todas as espécies são membros da família Formicidae , mas vários grupos evoluíram de forma independente a mesma síndrome básica comportamental e ecológica. Esta síndrome é muitas vezes referida como "comportamento legionário", e é um exemplo de evolução convergente .

A maioria das formigas do Novo Mundo pertencem à subfamília Ecitoninae, que contém duas tribos: Cheliomyrmecini e Ecitonini. O primeiro contém apenas o gênero Cheliomyrmex, enquanto a segunda contém quatro gêneros: Neivamyrmex, Nomamyrmex, Labidus e Eciton (Brady 2003). O maior gênero é Neivamyrmex, que contém mais de 120 espécies; a espécie predominante é Eciton burchellii; seu nome comum "army ant" é considerado como o arquétipo da espécie. As formigas do Velho Mundo são divididos entre as tribos Aenictini e Dorylini. Aenictini contém mais de 50 espécies de formigas no gênero único, Aenictus. No entanto, o Dorylini contêm o gênero Dorylus, o grupo mais agressivo de formigas motorista; 60 espécies são conhecidas.

Originalmente, pensava-se que as linhagens de formigas do Velho e Novo Mundo tivessem evoluído independentemente, em um exemplo de evolução convergente. Em 2003, porém, a análise genética de várias espécies, sugeriu que todas elas evoluíram a partir de um único ancestral comum, que viveu cerca de 100 milhões de anos atrás, no momento da separação dos continentes da África e da América do Sul (Brady 2003). Vestígios taxonômicos em fluxo da formiga, e análise genética provavelmente continuarão a fornecer mais informações sobre o parentesco dos diversos táxons.

MORFOLOGIA

Trabalhadoras

As trabalhadoras geralmente são cegas ou podem ter olhos compostos que são reduzidos a uma única lente. Há espécies de formigas, onde a casta das trabalhadoras podem apresentar polimorfismo com base em diferenças físicas e alocação de trabalho; no entanto, há também espécies que não apresentem polimorfismo em tudo (Gotwald Jr 1982) A casta das trabalhadoras é geralmente composta de formigas operárias estéreis do sexo feminino (Bourke & Franks 1995).

Helvolus Dorylus é uma espécie polimórficas, tendo formigas operárias de tamanhos variados que se especializam em diferentes tarefas. St. Lucia, KZN, África do Sul (alex wild)

Rainha

Colônias de verdadeiras army ants sempre tem apenas uma rainha, enquanto algumas outras espécies de formigas pode ter várias rainhas. A rainha é dictadiiforme (uma formiga cega com grande gáster), mas algumas vezes podem possuir olhos vestigiais (Gotwald Jr 1982). As rainhas dessas formigas são as únicas que não têm asas, têm um gáster alargado e um abdômen cilíndrico estendido (Franks & Hölldobler 1987). Elas são significativamente maiores do que as formigas operárias e possuem 10-12 segmentos em suas antenas (Gotwald Jr 1982). As rainhas acasalam com vários machos e por causa de seu gáster alargado, pode produzir 3 a 4 milhões de ovos por mês, resultando em ciclos sincronizados de cria e colônias compostas por milhões de indivíduos todos relacionados a uma única rainha (Gotwald Jr 1982,  Kronauer et al. 2004).

Dorylus rainha geralmente são dictadiiforme (uma formiga cega com grande gáster). com cinco centimetros é a maior formiga do mundo.

Machos

Os machos são grandes e têm um grande abdômen cilíndrico, mandíbulas altamente modificados e genitália incomum não visto em outras formigas (Trager 1988). Eles têm 13 segmentos em suas antenas, são alados e, portanto, podem assemelhar-se a vespas (Gotwald Jr 1982). Os machos nascem como parte de uma ninhada sexual (Trager 1988). Assim que eles nascem, eles vão voar em busca de uma rainha para acasalar com. Em alguns casos onde os machos procuram acasalar com uma rainha de uma colônia existente, as trabalhadoras  forçam a remoção das asas, a fim de acomodar os grandes machos na colônia para o acasalamento (Franks & Hölldobler 1987). Devido o seu tamanho, os machos são chamados às vezes  de "moscas salsicha" ou "formigas salsicha".

Dorylus machos ás vezes são chamados de "salsicha voadora" para a sua forma(alex wild)

COMPORTAMENTO

Síndrome army ant

A síndrome da formiga army ant refere-se a características comportamentais e reprodutivas, como forrageamento coletivo obrigatório, nomadismo e rainhas altamente especializadas que permitem que esses organismos se tornem caçadores sociais mais ferozes (Brady 2003).

A maioria das espécies de formigas enviam batedores individuais para encontrar fontes de alimentos e posteriormente recrutam outros da colônia para ajudar; no entanto, as formigas despacham um grupo cooperativo de forrageiras sem liderança para detectar e dominar a presa ao mesmo tempo (Brady 2003, Gotwald 1982). As army ants não tem um ninho permanente, mas sim formam muitos acampamentos enquanto viajam. As constantes viagens é devido à necessidade de caçar grandes quantidades de presas para alimentar a enorme população da colônia (Gotwald 1982). As rainhas não possuem asas e têm abdômens que expandem significativamente durante a produção de ovos (Franks & Hölldobler 1987). Isto permite a produção de 3-4 milhões de ovos por mês e muitas vezes resulta em ciclos sincronizados de cria, assim, cada colônia será formada por milhões de indivíduos que descendem de uma única rainha. Todas essas três características são encontradas  em todas as espécies de army ants e são os traços definidores das mesmas (Brady 2003, Wilson & Hölldobler 2005).

                                   Rainha eciton em sua migração a procura de um novo lar.

Fases nômade e estacionária 

As army ants têm duas fases de atividade, a fase nômade (errante) e a fase estacionária (statary) que está em constante ciclo, e pode ser encontrado em todas as espécies de army ants (Franks & Hölldobler 1987). A fase nômade começa cerca de 10 dias após a rainha depositar seus ovos. Essa fase dura cerca de 15 dias para deixar as larvas se desenvolvem. As formigas se movem durante o dia, capturando insetos, aranhas e pequenos vertebrados para alimentar sua prole. Ao anoitecer, elas formar seus ninhos ou bivouac, que mudam quase diariamente (Franks & Hölldobler 1987). Algumas espécies só se aventuram à noite, mas não existem estudos adequados de suas atividades. No final da fase errante, as larvas transformarão em pupa e não necessitam de alimentos. A colônia pode, então, viver no mesmo local do acampamento por cerca de 20 dias, forrageando apenas em cerca de dois terços desses dias (Franks & Hölldobler 1987, Schneirla 1971).

A fase estacionária, que dura cerca de duas a três semanas, começa quando as larvas viram pupas. Deste ponto em diante, as presas que anteriormente eram para alimentar as larvas, são agora exclusivamente para a rainha (Franks e Hölldobler 1987). O abdômen (gáster) da rainha incha significativamente, e ela põe seus ovos. No final da fase estacionária, as pupas emergem dos seus casulos (eclosão) e a próxima geração de ovos eclode, de modo que a colônia tem um novo grupo de trabalhadoras e larvas. Após isso, as formigas retomam a fase errante (Gotwald Jr 1982, Franks & Hölldobler 1987).

 (A esquerda)ninho de eciton burchelli,ou bivouac,construído inteiro com formigas,(a direita) rainha eciton com o gáster inchado,pronta para por incríveis 3 milhões de ovos por mês.

 

Fissão da colônia

As army ants vão se dividir em grupos, quando o tamanho da colônia chegar a um limite de tamanho que acontece aproximadamente a cada três anos (Kronauer 2009). As rainhas virgens sem asas eclodirão entre uma ninhada sexual masculina que eclodiram em uma data posterior. Quando acontece a fissão da colônia, há duas formas decididas pelas novas rainhas. Um resultado possível é a nova rainha ficar no ninho original com uma parte das trabalhadoras e dos machos, enquanto a rainha velha sai com a outra porção de trabalhadoras e encontram um novo ninho. Outra possibilidade é que as trabalhadoras vão rejeitar a rainha velha e as novas rainhas vão dirigir as duas novas colônias (Franks & Hölldobler 1987, Schneirla 1971). As trabalhadoras escolhem as rainhas individuais com base nos sinais de feromônios que são únicos para cada rainha. Quando novos acampamentos são formados, a comunicação entre a colônia original e os novos acampamentos deixará de existir (Franks & Hölldobler 1987).

  Uma parte da colonia se divide e vai com a rainha velha em sua migração a procura de um ninho.

Comportamento da rainha

As rainhas do gênero Dorylus são as maiores entre todas as formigas e detêm o recorde mundial em potencial reprodutivo entre os insetos, com uma capacidade de postura de vários milhões por mês.  Rainhas army ants nunca deixam a proteção da colônia, onde elas se acasalam com machos estrangeiros que se dispersam nos voos nupciais. O comportamento exato do acasalamento da  rainha ainda é desconhecido, mas as observações parecem implicar que elas podem ser fertilizadas por vários machos (Kronauer et al. 2007). Devido ao grande potencial reprodutivo da rainha, uma colônia de army ants pode estar relacionada a uma única rainha (Kronauer 2004)

Quando a formiga rainha morre, não existe uma substituta. Na maioria das vezes, se a rainha morre, a colônia provavelmente morrerá também. A perda da rainha pode ocorrer devido a acidentes durante emigrações, ataque de predador, velhice ou doença (Kronauer 2009). No entanto, existem possibilidades para evitar a morte da colônia. Quando uma colônia perde a sua rainha, as formigas operárias geralmente se fundem com outra colônia que tem uma rainha dentro de poucos dias (Bourke & Franks 1995, Kronauer et al. 2010). Às vezes, as trabalhadoras vão a uma rota inversa ao longo dos caminhos de emigrações anteriores para procurar uma rainha perdida ou fundem-se com uma colônia irmã (Kronauer et al. 2010, Schneirla 1949). Ao fundir com uma colônia relacionada, as trabalhadoras aumentam sua aptidão inclusiva em geral (Kronauer 2009). As trabalhadoras que se fundem em uma nova colônia podem causar um aumento do tamanho da colônia em 50%.

            Rainha eciton copulando com um macho.muito pouco se sabe sobre a copula.

A seleção sexual por trabalhadoras

Trabalhadoras nas espécies army ants têm um papel único na seleção tanto da rainha quanto do companheiro masculino.

Quando as rainhas emergem, as trabalhadoras da colônia formarão dois 'sistemas' ou ramificações em direções opostas. Apenas duas rainhas terão sucesso, uma para cada ramo. As novas rainhas restantes serão abandonadas para morrer. Dois novos bivouacs serão formados e divididos em diferentes direções. As trabalhadoras cercam as rainhas e garantem que as mesmas sobrevivam. Estas trabalhadoras que cercam as rainhas são afetados pelo CHC (feromônio) emitido a partir da nova rainha (Franks & Hölldobler 1987).

Quando os machos eclodem de sua ninhada, eles irão voar para encontrar uma companheira. Para os machos acessarem a rainha e acasalar, eles devem passar pelas trabalhadoras da colônia. Os machos que são favorecidos são superficialmente semelhantes à rainha em tamanho e forma. Os machos também produzem grandes quantidades de feromônios para pacificar as formigas operárias (Franks & Hölldobler 1987).

                  A rainha Neivamyrmex opacithorax  cercado por sua  prole de trabalhadores. (alex wild)

FORRAGEAMENTO

Toda a colônia pode consumir até 500 mil animais predados a cada dia, por isso, pode ter uma influência significativa sobre a população, diversidade e comportamento de suas presas (Franks & Fletcher 1983). A seleção de presas difere com a espécie. Espécies subterrâneas atacam principalmente artrópodes moradores do subsolo e suas larvas, minhocas, e, ocasionalmente, também o jovens vertebrados, ovos de tartaruga, ou sementes oleosas. A maioria das espécies, os "ladrões de colônias", especializam-se na prole de outras formigas e vespas. Somente algumas espécies parecem ter um espectro mais amplo de presas visto nas incursões que fazem. Mesmo essas espécies não comem todo tipo de animal. Apesar de pequenos vertebrados pegos no ataque serem mortos, as maxilas da Eciton americana não são adequadas para este tipo de presa, em contraste com a Dorylus africana. Estas presas indesejadas são simplesmente deixadas para trás e consumidas por predadores ou pelas moscas que acompanham o enxame de formigas. Apenas poucas espécies caçam primariamente sob a superfície da terra; elas buscam suas presas, principalmente na serapilheira e em vegetação baixa. Cerca de cinco espécies caçam nas árvores mais altas, onde eles podem atacar aves e seus ovos, embora elas se concentram na caça de outros insetos sociais, juntamente com seus ovos e larvas. Colônias de army ants são grandes em comparação com as colônias de outros Formicidae. As colônias podem ter mais de 15 milhões de trabalhadoras e podem transportar 3.000 presas (itens) por hora durante o período de ataque (Kronauer et al. 2007, Couzin & Nigel 2003). As trilhas que são formadas podem ter mais de 20 metros de largura e mais de 100 metros de comprimento (Couzin & Nigel 2003). Elas ficam no caminho através da utilização de um gradiente de concentração de feromonas. A concentração de feromônio é mais alta no meio da pista, dividindo a pista em duas regiões distintas: área com alta concentração e duas áreas com baixas concentrações de feromônios. As formigas que saem ocupam as duas pistas exteriores e as formigas que voltam ocupam a faixa central (Couzin & Nigel 2003). As formigas operárias que retornam também têm de ser encontradas para emitir mais feromônios que aqueles que saem do ninho, fazendo a diferença de concentração de feromônio nas trilhas (Deneubourg et al. 1989). Os feromônios permitem um forrageamento muito mais eficiente, permitindo que as formigas  evitem seus próprios caminhos antigos e as de seus membros da mesma espécie (Franks & Nigel 1983).

Eciton burchellii (exército formigas) trabalhadoras puxam um cupim a partir de um tronco podre.(alex wild)

NIDIFICAÇÃO

Army ants não constroem um ninho como a maioria das outras formigas. Em vez disso, constroem um ninho com seus corpos, conhecido como um bivouac. Os bivouacs tendem a ser encontrados em troncos de árvores ou em tocas escavadas pelas formigas. Os membros do bivouac agarram as pernas do outro e assim construir uma espécie de bola, o que pode parecer desestruturado para os olhos de um leigo, mas na verdade é uma estrutura bem organizada (Dawkins 1996). As trabalhadoras mais velhas estão localizados no exterior; no interior ficam as trabalhadoras mais jovens. Com a menor perturbação, soldados se reúnem na superfície superior do bivouac, prontos para defender o ninho com pinças poderosas e (no caso de Aenictinae e Ecitoninae) ferrões. O interior do ninho é preenchido com numerosas passagens e contém muitas câmaras, com alimentos, a rainha, as larvas e os ovos.

SIMBIONTES

Muitas espécies de army ants são amplamente consideradas espécies-chave, devido ao elevado número de vertebrados e invertebrados associados que dependem dessas formigas para a nutrição ou proteção (Boswellet al. 1998). Durante sua busca, muitas army ants que invadem a superfície são acompanhadas por várias aves, como arapaçus, tordos e carriças, que devoram os insetos que são liberadas pelas formigas, um comportamento conhecido como cleptoparasitismo (Wrege et al. 2005). Uma grande variedade de artrópodes, incluindo besouros estafilinídeos e ácaros também seguem as colônias. A army ant Neotropical Eciton burchellii tem cerca de 350 a 500 animais associados, mais do que qualquer uma das espécies conhecidas pela ciência (Rettenmeyer et al. 2011).

                    Dois tipos de besouros em simbiose com duas espécies diferentes de eciton.

TAXONOMIA

Historicamente, as "army ants" em sentido amplo, refere-se a vários membros de cinco diferentes subfamílias de formigas : em dois destes casos, o Ponerinae e Myrmicinae, apenas algumas espécies e gênero exibe comportamento legionários; nas outras três linhagens, Ecitoninae, Dorylinae e Leptanillinae, todas as espécies constituintes são legionárias. Mais recentemente, as classificações de formigas reconhecem agora uma subfamília adicional no Novo Mundo, Leptanilloidinae, que também é composta por espécies legionárias obrigatórias, por isso é agora um outro grupo incluído entre as army ants.

Um estudo de 2003 com 30 espécies (por Sean Brady, da Universidade de Cornell)  indica que army ants da subfamílias Ecitoninae (América do Sul), Dorylinae (África) e Aenictinae (Ásia), juntamente formaram um grupo monofilético, com base em dados de três genes moleculares e uma gene mitocondrial. Brady concluiu que estes dois grupos são, portanto, uma única linhagem que evoluiu em meados do período Cretáceo em Gondwana, de modo que as duas subfamílias são agora unidas em uma única subfamília Ecitoninae, embora isso ainda não seja universalmente reconhecido (Engel & Grimaldi 2005).

Assim, as formigas reconhecidas atualmente consistem desses gêneros:

Subfamília Aenictinae
Aenictus
Subfamília Dorylinae
Dorylus
Subfamília Ecitoninae
Cheliomyrmex, Eciton, Labidus, Neivamyrmex, Nomamyrmex
Subfamília Leptanillinae
Anomalomyrma, Leptanilla, Phaulomyrma, Protanilla, Yavnella
Subfamília Leptanilloidinae
Asphinctanilloides e Leptanilloides
Subfamília Myrmicinae
Pheidologeton
Subfamília Ponerinae
Leptogenys (algumas espécies), Onychomyrmex, Simopelta