Brachymyrmex

Brachymyrmex rainha em posição de limpeza. Nesta foto vemos o pequeno pecíolo, e quando o abdômen fica na posição normal, o pecíolo esconde.

Este gênero foi criado em 1868 por Mayr com a única espécie Brachymyrmex patagonicus. O espécime é um dos representantes mais característicos, embora discreto. O gênero tem uma distribuição Neotropical, que vai desde o sul dos Estados Unidos até a Argentina e Chile, incluindo ilhas do Caribe, mas algumas espécies foram introduzidas no Japão, África e Madagascar (Ortiz & Fernandez 2014).

É um grupo de formigas de aparência suave, de pequeno porte (menos de 3,5 mm), reconhecíveis por suas antenas, sem massa definida, de nove segmentos nas operárias e 10 nos machos,  e o pecíolo ocultado pelo gáster em vista dorsal. Atualmente, a antena com 9 segmentos e a falta de massa antenal têm sido propostos para diagnosticar as operárias do gênero. A combinação de tamanho pequeno, metassoma macio, e a morfologia simples fazem as observações e interpretação de características morfológicas difíceis. Essas dificuldades impedem revisões taxonômicas e até levou Creighton (1950) a chamarBrachymyrmex de um "pequeno gênero miserável" (Ortiz & Fernandez 2014). No entanto, 44 espécies e 17 subespécies estão atualmente atribuídas ao gênero Brachymyrmex(Bolton 2014).

As formigas deste gênero habitam folhas da serrapilheira e aninham no subsolo, debaixo de pedras, em madeira podre, e em edifícios urbanos. Moretti et al. (2011), encontrou uma possível associação com a barata Pycnoscelus surinamensis (Blaberoidea: Blaberidae) eBrachymyrmex cordemoyi Forel (1895). Esta associação pode estar apresentando uma tendência de domiciliação. Foi encontrados besouros estafilinídeos em associação comBrachymyrmex modestus em um ninho no Equador. Da mesma forma, algumas das espécies de Brachymyrmex (por exemplo B. patagonicus Mayr 1868) são consideradas, devido ao seu comportamento invasivo, pragas na região sul dos Estados Unidos (MacGown et al. 2007) e, provavelmente, em outros lugares.

Brachymyrmex depillis(á esquerda) e brachymyrmex obscurior(á direita).

A primeira revisão taxonômica completa do gênero Brachymyrmex foi publicada por Santschi (1923) e incluiu 27 espécies e 15 subespécies e variedades. Nessa revisão, Santschi (1923) reconheceu dois subgêneros : 1) Brachymyrmex stricto sensu (incluindo a maioria das espécies) e 2) Bryscha (quatro espécies) (Ortiz & Fernandez 2014). A chave feita por Santschi para identificar as espécies é difícil de usar, contém grandes contradições, e seu valor é limitado devido às vagas definições das espécies e descrições pobres das subespécies e variedades.

Brachymyrmex cordemoyi

Brachymyrmex sensu stricto contém espécies que têm pernas peludas, antenas sem pelos eretos e o segundo segmento do funículo antenal muito mais curto do que o primeiro (= terceiro segmento antenal muito mais curto do que o segundo). Espécies Bryscha têm pernas e antenas com pelos eretos e segundo segmento do funículo antenal é do mesmo tamanho ou maior que o primeiro. Ao contrário de outras espécies do gênero, duas das espécies do subgênero Bryscha, Brachymyrmex pilipes eBrachymyrmex micromegas, tem operárias dimórficas. A ambiguidade permanece a respeito do status de Bryscha. Brown (1973) sinonimizou ele provisoriamente sobBrachymyrmex e Bolton (1995, 2014) aceitou essa sinonímia em seus catálogos, sem fundamentar a decisão (Ortiz & Fernandez 2014).

Creighton (1950) e Wheeler e Wheeler (1978) forneceram as chaves para identificar as espécies presentes nos Estados Unidos e, mais recentemente, Quirán e colegas (Quirán et al. 2004, Quirán 2005, 2007) e Wild (2007) têm-se centrado exclusivamente na compreensão das espécies Brachymyrmex presentes na Argentina e no Paraguai, respectivamente, com sinônimos e redescrições propostas. Exceto essas contribuições, não há nenhuma revisão moderna, abrangendo todas as espécies deBrachymyrmex.

Poucos estudos foram feitos sobre a filogenia interna da subfamília Formicinae e avaliação da posição de Brachymyrmex dentro da subfamília e grupos relacionados. Bolton (2003), baseado parcialmente em Agosti (1991), propôs o grupo tribo Lasiine para cobrir as tribos Lasiini, Plagiolepidini e Myrmoteratini. A segunda tribo inclui as tribos anteriores Brachymyrmecini e Myrmelachistini como sinônimos. Atualmente, não existem estudos filogenéticos publicados que comprovam ou rejeitam a proposta. Bradyet al. (2000) e Johnson et al. (2003) exploram a filogenia de formicines em torno dos gêneros Camponotus (formigas-carpinteras) eOecophylla (formigas-tecelãs), utilizando marcadores genéticos. O único estudo filogenético recente de um grupo dentro da subfamília Formicinae é de LaPolla et al. (2010), que investigam a filogenia e taxonomia do grupo Prenolepis a partir de dados moleculares. Este estudo não incluiuBrachymyrmex ou seus vizinhos, por isso requer um estudo para explorar a monofilia do gênero e suas relações filogenéticas.

Sobre o gênero Brachymyrmex, Mackay e Vinson (1989) escreveram: "... É impossível identificar até mesmo as espécies descritas neste gênero, sem uma extensa coleção de referência, e muita paciência."

Fonte: Formigas

Eciton-formigas legionárias brasileiras.

Eciton carregando larva de rainha.

O gênero Eciton  Latreille, 1804 faz parte da subfamília Dorylinae, que é composto pelasarmy ants do Novo Mundo. O gênero possui 12 espécies e 17 subespécies (Bolton 2014). Todas as espécies conhecidas são grupos nômades invasores. Morfologicamente a subfamília é caracterizada por ter um pós-pecíolo distinto (apenas operárias); olhos ausentes ou são compostos de, no máximo, um único omatídeo (em grandes operárias o omatídeo pode ser bastante grande, mas é claramente composto por uma única faceta); e soquetes da antena totalmente expostos com áreas com sulcos semicirculares. As operárias são fracamente a fortemente polimórficas.

Os machos são insetos resistentes, possuindo  abdomen cilíndrico e alongado, e são frequentemente encontrados em luzes. Eles são voadores fortes, e lembram superficialmente as vespas. Quando capturados e mantidos em um dos dedos, eles fazem movimentos de sondagem com o abdômen, como se imitando movimentos de picadas de vespas da família Vespidae. Eles têm genitália grande e fortemente esclerotizada, que é taxonomicamente útil para distinguir gêneros e espécies. As rainhas são permanentemente sem asas, e sempre permanecem nas colônias (a reprodução é por fissão da colônia), e raramente são vistas.

Cópula vista em laboratório. Os cientistas registraram mais de duas horas de cópula.

Eciton burchellii e Eciton hamatum são as mais visíveis e mais bem estudadas army ants do Novo Mundo porque forrageiam acima do solo durante o dia, em enormes enxames. A distribuição do gênero estende-se desde o sul do México até o norte da Argentina. Eciton burchellii é considerada a espécie típica.  As army ants também são conhecidas como formiga-de-correição, marabunta, entre outros nomes regionais.

A última revisão sintética das army ants do Novo Mundo foi feita por Borgmeier (1955). Este é um grande trabalho, em alemão, com mais de 700 páginas de texto e 87 pranchas. Watkins (1976) forneceu uma sinopse útil, com listas de espécies, traduções inglesas das chaves, mapas de distribuição e versões compactadas dos números.

Operária pegando ovos no final do gáster da rainha.

CICLO DE VIDA

As formigas do gênero Eciton tem um estilo de vida bifásico em que se alternam entre uma fase nômade e uma fase estacionária. Na fase estacionária, que dura cerca de três semanas, as formigas permanecem no mesmo local a cada noite. Elas organizam os seus próprios corpos vivos em um ninho, protegendo a rainha e seus ovos no centro. Tal lar temporário é chamado de "bivouac". Na fase nômade as formigas movem toda a sua colônia para um novo local quase todas as noites, durante cerca de duas semanas

Quando as formigas entram na fase estacionária, o gáster da rainha incha maciçamente e ela põe até 80 mil ovos em menos de uma semana. Enquanto os óvulos maturam, as formigas forrageiam com menos frequência e intensidade. Quando os ovos eclodem, a excitação causada pelo aumento da atividade das larvas faz com que a colônia entre na fase nômade. Os forrageamentos das colônias se tornam muito mais intensos e fazem isso quase todos os dias, e as formigas se movem para um novo local quase todas as noites. Depois de duas semanas, em torno do tempo em que as larvas começam a transformar em pupa, a colônia entra de novo na fase estacionária e o ciclo começa novamente (Schneirla 1971).

Devido à regularidade e intensidade do forrageamento de ataque de Eciton burchellii eEciton hamatum, muitas espécies de insetos e pássaros evoluíram relações complexas com estas formigas. Há conopídeos (todo o gêneroStylogaster) que são associados obrigatórios aos ataques das army ants, e as fêmeas põem os ovos nos insetos (principalmente grilos e baratas) expostos no campo aberto pelas formigas, e há também algumas moscas taquinídeas que são um pouco semelhantes no comportamento. Há  besouros estafilinídeos imitadores de formigas, que seguem as mesmas nos ataques, predando retardatários ou outros insetos feridos pela atividade das formigas, embora a maioria destes são inquilinos no formigueiro; esses e outros insetos, por vezes, passam suas vidas inteiras escondidos em colônias de Eciton, muitas vezes imitando as formigas ou suas larvas. 

Muitas espécies de aves - a maioria cucos, arapaçus, sanhaços e papa-formigas - se alimentam perto dos enxames. Aproximadamente 50 de cerca de 200 espécies de papa-formigas especializaram em predar insetos fugindo das formigas, conseguindo a metade do seu alimento desta forma. Algumas dessas aves verificam ativamente bivouacs dessas formigas todas as manhãs e seguem a trilha de forrageamento à frente do enxame, onde elas tomam posições baseadas em relações de suas espécies em uma hierarquia de dominância. Um enxame pode ser acompanhado por até cinquenta indivíduos e vinte espécies de pássaros. Há ainda borboletas (esp. tribo Ithomiini) que se alimentam quase exclusivamente das fezes dessas espécies de aves (leia mais clicandoaqui).

Rainha com abdômen inchado.

Fonte:Formigas Brasil

Polyergus-a formiga escravisadora

Polyergus é um gênero de formigas bem conhecido, pelo menos para os mirmecologistas da  região Holártica. Estas formigas fazendo incursões de ataque contra colônias de espécies Formica já chamou a atenção de naturalistas e entomologistas há mais de dois séculos. A literatura sobrePolyergus data pelo menos à descrição de Latreille (1798) de "Formica rufescens", seguido alguns anos mais tarde (Latreille 1804) por sua nomeação do gênero. As observações cuidadosas de Pierre Huber nesta espécie na Suíça (1810) constituem um estudo clássico da história natural dessa formiga. Um século mais tarde, a diversidade e especificidade de hospedeiros em populações  norte-americanas de Polyergus foram sugeridas por uma coleção de formas descritas por Wheeler (resumido em Wheeler 1910, com adições em Wheeler 1915), mas os seus conceitos emergentes de (sub) espécies foram perdidos mais tarde pela sinonimização. Até mesmo a cuidadosa revisão das espécies de M.R. Smith (1947) foi logo substituída pelas sinonímias de Creighton (1950), embora Gregg (1963) fez um falho esforço para ressuscitar parte do sistema de Smith. Buschinger (2009) revisou a biologia dePolyergus no contexto de uma revisão do parasitismo social em formigas, notando (p. 4) que relativamente poucas novas espécies de formigas parasitárias haviam sido descritas desde 1990, e que as descritas não tinham informação biológica de acompanhamento. Esta revisão serve para quebrar esse padrão para Polyergus.

Huber publicou suas observações sobre os ninhos mistos de Polyergus rufescens e hospedeiras Formica fusca e Formica cunicularia em 1810. Ele foi o primeiro a supor corretamente que populações de colônias mistas de Formica e Polyergus  estavam em ninhos corretamente considerados aqueles dos parasitas, embora compreendendo relativamente poucos Polyergus e muito mais numerosas operárias Formica. Ele demonstrou que as operárias Formica em ninhos Polyergusforam criados a partir de ninhadas roubadas de colônias de Formica nas proximidades. Uma única rainha Polyergus entra e usurpa a rainha da Formica hospedeira, e a colônia Polyergus-Formica que se segue passa a parasitar múltiplas colônias hospedeiras Formicavizinhas através de roubo da ninhada. Após o sucesso da usurpação da rainha Formica e a eclosão das primeiras operárias Polyergus, já não é mais correto referir-se ao ninho como uma colônia de Formica parasitada. ColôniasPolyergus sempre contêm uma abundância de operárias hospedeiras, geralmente relatadas superando em número as operárias Polyergusem 5-10 vezes, e suas colônias são constantemente relatadas como mais populosas e habitando um ninho maior do que é típico para as espécies hospedeiras. Seus ninhos são de outra maneira típicos em habitat, estrutura e materiais para o hospedeiro específico (Talbot 1967, Marlin 1971, King & Trager 2007, Tsuneoka 2008).

Todas as espécies Polyergus são parasitas obrigatórias de uma ou mais espécies Formica. Muitas parasitam somente um conjunto limitado de espécies dentro de um grupo de espécies, pelo menos localmente. As hospedeiras são geralmente membros do grupo Formica fusca (sensu Francoeur 1973) ou o grupo Formica pallidefulva (sensu Trager et al. 2007). Aqui, o estudo de amostras de campo e museu indica que os relatórios publicados do grupo de espécies Formica neogagates como hospedeiras de uma variedade de espéciesPolyergus são frequentemente, mas nem sempre, errôneos. Nenhum membro do grupolucidus utiliza membros do grupo F. neogagatescomo hospedeiros, e no complexo brevicepssomente P. mexicanus pode ser confirmado fazendo-o. Talbot (1967) relatou incursões de ataques por P. lucidus em F. neogagates e F. lasioides, mas ela afirmou claramente que a ninhada destas incursões nunca amadureceram no ninho de lucidus. Amostras de Polyergus mexicanus da California, Oregon, Nevada e uma de Wisconsin foram coletadas em associação com várias hospedeiras do grupo F. neogagates, mas essas populações também parasitam vários membros do grupoFormica fusca nas proxlaboratório

Polyergus e fórmica fusca criada em laboratório

A invasão por ninhada, principalmente pupas das espécies hospedeiras, é essencial para a manutenção da população mista de uma colônia Polyergus ao longo dos anos de sua vida. A importância das batedoras no início das incursões de ataque foi confirmada por pelo menos em P. rufescens (Le Moli et al. 2001) eP. lucidus (Talbot 1967), é provavelmente uma característica comportamental genérica. As batedoras saem no final da manhã para o início da tarde para encontrar um ninho hospedeiro alvo, em seguida retornam para seu ninho em torno da hora do dia em que os ataques normalmente começam, tipicamente no meio ao final da tarde. As batedoras recrutam ativamente para a incursão de ataque por corrida de movimentos bruscos irregulares, e provavelmente secretando feromônios de recrutamento, entre as companheiras da mesma espécie que muitas vezes já estão sobre a borda da entrada do ninho. Talbot (1967) foi capaz de induzir um comportamento de incursão de ataque curto e um tanto atípico pintando uma trilha de um extrato do corpo inteiro de operárias Polyergus da entrada do ninho até um fragmento de colônia do hospedeiro. Em climas mais quentes, as incursões de ataque são tipicamente no final da tarde, após a temperatura máxima diária, mas elas podem coincidir com a máxima diária em climas mais frios de latitudes e altitudes mais altas. Wheeler (1910) relatou ataques debicolor ocorrendo no início da tarde, em uma floresta perto de Rockford, Illinois. (Talbot (1967) viu o ataque de uma colônia de lucidusem Michigan durante a manhã quatro vezes, e eu já vi isto duas vezes por lucidus em Missouri e uma vez por topoffi no Arizona (Trager, observações não publicadas). Contudo, a invasão feita pela manhã ainda deve ser descrita como incomum.

Baseado em centenas de incursões de ataques de várias espécies Polyergus vistas ao longo dos anos (Trager, observações não publicadas), vou resumir os eventos de um ataque típico. Instigado por uma batedora bem-sucedida, um denso enxame de operárias se dirige para fora, lentamente no início, em seguida se organizando em uma coluna e acelerando o ritmo. As colunas são periodicamente interrompidas conforme a incursão de ataque progride. Quando isso ocorre, há a aparência que o grupo não sabe onde ir em seguida. Então, uma operária que aparentemente tinha corrido à frente do grupo principal (uma batedora/líder?) pode ser vista retornando ao grupo e recrutando a coluna na direção certa mais uma vez. Ao chegarem ao ninho hospedeiro, as operárias Polyergushesitam e se acumulam fora da entrada, muitas vezes limpando pedregulhos, galhos e outros impedimentos à entrada do ninho hospedeiro antes de entrarem. Pouco depois das primeiras operárias Polyergus entrarem, elas começam a emergir carregando para casa pupas, pré-pupas, ou menos comumente, larvas no último ínstar. Às vezes, especialmente no início da temporada dos ataques, as saqueadoras retornam uma ou mais vezes na mesma tarde para a pilhagem adicional de pupas de uma colônia hospedeira particularmente produtiva. Menos frequentemente, uma colônia Polyergusfaz mais de uma incursão de ataque a uma colônia hospedeira em uma tarde, de forma simultânea ou sequencialmente. A impressão comumente relatada é a depleção local ou diminuição das espécies da colônia hospedeira na vizinhança da colônia Polyergus (por exemplo, Talbot 1967, Hasegawa & Yamaguchi 1997). Embora a invasão do ano começa mais o menos simultaneamente com a pupação da ninhada de sexuados de Formica hospedeira, não há relatos de Polyergus transportando ninhada de sexuados. Mais estudos são necessários para avaliar o impacto sobre a aptidão das colônias invadidas.

Rainha e suas súditas formigas.

O comportamento de acasalamento é variável. Em algumas espécies ou populações, o acasalamento acontece no chão perto dos ninhos natais ou em colunas de invasão, antes ou durante os ataques, e então as gines recém-acasaladas entram nos ninhos hospedeiros pouco depois do acasalamento (Talbot 1968, Topoff & Zimmerli 1993). Em outras espécies ou populações de Polyergus, o acasalamento frequentemente ocorre no início da tarde, longe do ninho em locais desconhecidos, além da atividade de ataque. Seja qual for  como esses padrões de acasalamento acontecem, podem ser um comportamento de uma espécie ou específico de uma população. Por exemplo, gines de P. mexicanus e P. lucidus no leste do Missouri sempre emergem e acasalam do meio-dia ao início da tarde, 2-4 horas antes de ocorrer a invasão, enquanto fêmeas de P. mexicanus na California (forma "umbratus") pelo menos algumas vezes acompanham as incursões de ataques e acasalam ao lado delas. Fêmeas sem asas de P. mexicanustambém podem procurar colônias hospedeiras para invadir sozinhas, como pelo menos fazem algumas P. lucidus sem asas, mas algumas P. lucidus sem asas, após terem acasalado anteriormente, acompanham uma incursão de ataque, contornando ao longo dos lados à medida que a incursão progride, para em seguida entrar no ninho hospedeiro invadido perto do final do ataque.

Polyergus mexicana e suas submissas.

O que acontece depois foi elucidado em estudos de laboratório (Topoff & Zimmerli 1993). A gine Polyergus recentemente acasalada rasteja furtivamente ou é arrastada pelas operárias hospedeiras. Ela procura a rainha hospedeira, e se a colônia tem várias operárias (ou seja, a colônia invadida é bem estabelecida), a gine Polyergus imediatamente ataca e mata a rainha Formica, apertando seu corpo por vários minutos, adquirindo assim o odor (hidrocarbonetos cuticulares) da rainha hospedeira, e provavelmente ganhando alguma nutrição pelo consumo de sua hemolinfa. Se a rainha hospedeira é jovem e tem poucas ou nenhuma operária, Johnson et al. (2002) relataram que as gines parasitas não matam as rainhas Formica até que a colônia hospedeira atinja cerca de 200 dias de idade. No experimento de Johnson, as gines Polyergusforam retiradas após cada um dos ensaios ao longo do período experimental de 29 semanas. Este estudo de laboratório se estendeu durante o inverno, uma circunstância altamente não natural, mas o estudo, no entanto, tem implicações interessantes para o campo. A temporada de voo de Polyergussegue os voos de pico de suas espécies hospedeiras, estendendo-se até dois meses além dela, e os encontros de uma fundadoraPolyergus e uma jovem gine hospedeira, com ou sem suas primeiras operárias naníticas, pode ser comum. Se a parasita pode administrar para coabitar com a gine e suas jovens crias até a próxima estação de crescimento, em seguida matar a rainha hospedeira e herdar suas operárias, isso poderia resultar em uma fundação de colônia com sucesso. Neste estudo, examinei várias amostras de colônias contendo operárias naníticas (típicas em colônias jovens) e ambas as hospedeiras Formica e Polyergus juntas. Este pode muito bem ter sido o resultado de tal cenário de fundação de colônia (veja também Topoff & Mendez 1990).

O tempo de vida das colônias não é bem documentado, mas não é incomum para um estudante dessas formigas retornar a um ninho específico por vários anos de observações. Talbot (1967) relatou uma colônia de P. luciduscom pelo menos 10 anos de idade. Não há relatos da presença de mais de uma única rainha em  uma colônia Polyergus, embora algumas vezes existem várias ergatóides. Muitas ou talvez todas as espécies algumas vezes têm essas formas grandes como operárias, com gásteres inchados contendo ovários aparentemente funcionais e ocasionalmente, alguma sugestão de articulação alar. Não está claro se ergatóides sempre coexistem em uma colônia com a fundadora alada que perdeu suas asas. Ninguém tem documentado a oviposição ou mesmo a presença certa de uma espermatecacompleta em tais indivíduos, mas se as ergatóides são capazes de produzir descendentes do sexo feminino, elas podem muito bem suceder a gine alada após sua morte, e a colônia pode tornar-se essencialmente imortal.

Rainha alada e hospedeira fórmica incerta.

Há uma longa tradição de se referir a Polyergus, e outras formigas que constroem uma população de operárias através do roubo da ninhada de uma espécie relacionada, como formigas "escravizadoras", e às espéciesFormica hospedeiras (ou outros gêneros) como suas "escravas". A analogia da ecologia comportamental dessas formigas à escravidão humana é imperfeita, e potencialmente, um pouco ofensiva (Herbers 2006). Alguém pode legitimamente afirmar que palavras derivadas de "escravo" fará com que alguns leitores ou estudantes de biologia sejam levados ao constrangimento, especialmente porque o estudo de formigas dulóticas continua a evoluir a partir de um campo dominado por homens de origens Européia e Japonesa para um campo estudado por pessoas de muitas origens, incluindo descendentes de seres humanos submetidos à escravidão. Assim parece bem aconselhado evitar esses termos. Os termos preferidos para esses comportamentos são dulose ou dulótico, derivados da palavra grega para escravo. Herbers (2008) propôs a terminologia alternativa que é para minha mente igualmente imprecisa e possivelmente fora de colocação: pirataria, formigas piratas, e o Helênico "leistic". Pesquisas no Google Scholar para esses termos revelam que eles quase completamente falharam ao pegar a sugestão original de Herbers, exceto  para uma ou duas publicações por estudantes de seu laboratório. Claro, o comportamento dessas formigas não é exatamente análogo a qualquer instituição ou comportamento humano, mas o roubo de jovens de seus pais, contra a sua vontade, para criar uma casta trabalhadora para a manutenção da colônia, alimentação e criação da ninhada não está longe de ser "escravidão". Como foi mostrado pelo destino dos termos de Herbers (e outros exemplos recentes em biologia), uma nova terminologia muitas vezes não é aceita, quando uma terminologia bem estabelecida está em vigor e continua em uso frequente. Sugiro que esses comportamentos continuem a serem referidos pelos termos dulose e dulótico, ao fazer nosso melhor para evitar o uso de "escravo" e seus derivados. Dulose descreve sem dúvida o comportamento de todos Polyergus, bem como o das espécies do grupo Formica sanguinea,Harpagoxenus, Protomagnathus, Temnothorax eStrongylognatus (e talvez outros espécies com essa síndrome comportamental ainda a ser descoberto). As espécies de Formica e respectivamente outros gêneros que elas parasitam, podem simplesmente ser chamadas de hospedeiras, ou como já foi publicado em algumas literaturas europeias, formigas auxiliares ou ajudantes.

Operária de polyergus criada no laboratório.

 Diagnose do gênero
Operárias com os caracteres da tribo Formicini: uma fileira dupla de cerdas robustas na superfície flexora (ventral) da tíbia posterior; articulação anterior do pecíolo escondida pelas metacoxas; superfícies superiores das asas de ambos os sexos com numerosas pequenas cerdas suberetas, mas faltando pilosidade robusta (Agosti 1994).

Cabeça em forma subquadrangular ou subhexagonal ou com ângulos arredondados para produzir uma cápsula da cabeça suboval ou suborbicular em vista frontal, anteriormente truncada devido a margem clipeal reta ou levemente côncava, e com margem do vértice reta a fracamente convexa ou fracamente côncava, e com lados fracamente a notavelmente arredondados, pelo menos atrás dos olhos, algumas vezes com genas retas contrastantes ou até mesmo fracamente côncavas; "cantos" do vértice sempre arredondados, largura da cabeça através das margens exteriores dos olhos compostos aproximadamente iguais ao comprimento da cabeça;  em espécies de cabeças largas, as margens dos olhos frequentemente não se salientam além das margens da cabeça em vista frontal, ligeiramente salientes em espécies com cabeças mais estreitas. Mandíbulas falcadas a borda interna denticulada, e com duas fileiras de cerdas longas e retas surgindo submarginalmente perto da margem interna, linha dorsal de pelos esparsos, mais longos e oblíquos em direção anterior, pelos ventrais surgindo cerca de 1 para cada 3 dentículos e perpendiculares à margem interna. Palpos curtos, segmentação reduzida, 4,2 (reportado raramente 4,3). Clípeo reduzido (compare com Formica), em vista frontal é um trapezoidal raso, triangular, ou esclerito em forma de lente posicionado principalmente entre as bases mandibulares, a porção mediana posterior fracamente umbonada, com lobos laterais estreitos e afinando atrás das bases mandibulares, e uma margem apical quase reta ou fracamente côncava inter-mandibular (mas um pouco convexa em samurai). carenas reduzidas, estendendo-se sobre ou um pouco menos da metade de seu comprimento total além das fossas antenais. Olhos compostos ovóides, EL/HL 0,23-0,28, em vista frontal cerca de 0.3-0,35 de EL reclinado anterior (em cabeça prognata) ao ponto médio de HL, e 0,65-0,70 de EL reclinado posterior ao ponto médio de HL. Abertura da glândula metapleural indistinta na parte inferior traseira fracamente bulbosa da metapleura, uma fenda ovóide estreita transversal, margeada por cerdas curtas e retas. Espiráculos propodeais são fendas crescentes estreitas, situados na face propodeal lateral logo abaixo da transição arredondada do dorsal às superfícies propodeais do declive posterior. Ambas a pubescência e pilosidade das cerdas longitudinalmente costuladas, afinando (Fig. 1, mas alguns proprioreceptores intersegmentares aparentemente são lisos); pubescência tipicamente curvada ou em forma de gancho apicalmente, e às vezes globular na extremidade; base da pilosidade em um poço raso cerca de 3-4x a largura da cerda (e os poços de forma confiável podem ser usados na contagem de pilosidade quando as próprias cerdas foram perdidas), pilosidade afinando para uma extremidade arredondada, truncada ou afiada

Gines semelhantes às operárias da mesma espécie, mas o tórax suportando uma completa representação de esclerito, asas (antes da retirada) e articulações alares  e musculatura; maiores que nas operárias, com cabeças, escapos e pernas mais robustas; pecíolos relativamente e absolutamente mais robustos em todos os eixos; e o corpo, especialmente a cabeça e as pernas, geralmente mais brilhantes do que as operárias da mesma espécie.

Fêmeas ergatóides assemelham às grandes operárias da mesma espécie, com pecíolos e gásteres ampliados, às vezes com vestígios fracamente desenvolvidos de articulações alares.

Machos atualmente reconhecíveis apenas para o grupo de espécies dentro do gênero, geralmente um pouco menores do que as operárias (mas os poucos espécimes conhecidos são significativamente maiores emvinosus), superficialmente semelhantes aos machos grandes de Lasius ou aqueles deMyrmecocystus, mas com fórmula palpal 4,2; com macrocerdas dorsais longitudinalmente costuladas, Fileiras pareadas de macrocerdas suberetas na superfície ventral das tíbias posteriores (embora poucas e relativamente finas em relação aquelas fêmeas e outros Formicini); e como em fêmeas da tribo, com articulação anterior do pós-pecíolo escondida pelas metacoxas (visível entre as metacoxas em Lasius e Myrmecocystus; Agosti & Bolton 1990). Perfil peciolar do macho afinando em direção ao dorso, em forma de cunha ou agudamente arredondado; margem dorsal peciolar côncava ou ampla e angularmente entalhada, portanto bi-umbonada.

Cariótipo muito parecido com a intimamente relacionada Formica, N = 27 (Imai 1966).

Operárias Polyergus têm uma glândula pigidial, única entre as formicíneas, consistindo de um grupo de células exócrinas subcutâneas, o produto do qual sai através da borda anterior porosa do sétimo tergito (Hölldobler 1985

Fonte:Formigas Brasil

O Gênero Ectatomma

Ectatomma tuberculatum, o espécime-tipo do gênero. A operária carrega entre suas mandíbulas uma gota de honeydew.
Foto: Alex Wild

Ectatomma é um gênero de formigas Neotropical pertencente à subfamília Ectatomminae. O gênero possui 15 espécies existentes e 1 espécie fóssil (AntWeb 2014). É o gênero mais comum da tribo Ectatommini em toda a região Neotropical (endêmico) (Kugler & Brown 1982), seguido de Gnamptogenys (Neotrópico e Indoaustrália) (Lattke 1995).

Espécies

Ectatomma brunneum Smith, 1858	Ectatomma opaciventre (Roger, 1861)
Ectatomma confine Mayr, 1870	Ectatomma parasiticum Feitosa & Fresneau, 2008
Ectatomma edentatum Roger, 1863	Ectatomma permagnum Forel, 1908
Ectatomma gibbum Kugler & Brown, 1982	Ectatomma planidens Borgmeier, 1939
Ectatomma goninion Kugler & Brown, 1982	Ectatomma ruidum (Roger, 1860)
† Ectatomma gracile Emery, 1891 (fóssil)	Ectatomma suzanae Almeida Filho, 1986
Ectatomma lugens Emery, 1894	Ectatomma tuberculatum (Olivier, 1792)
Ectatomma muticum Mayr, 1870	Ectatomma vizottoi Almeida Filho, 1987

Distribuição

O gênero é endêmico das Américas Central e do Sul, pobremente representado no Caribe. A maioria das 15 espécies reconhecidas são da América do Sul (Kempf 1972, Brown 1973). Fernández (1991) oferece uma chave para as espécies da Colômbia.

Caracterização

Carena frontal bem separada e posteriormente subparalela, as seções anteriores dos lóbulos frontais e as inserções antenais completamente separadas pela extensão posterior amplamente arredondada ou triangular do clípeo. Mesonoto e propódeo bem separados por suturas profundas formando desta maneira duas convexidades. Espiráculo propodeal alargado, em forma de ranhura, nunca redondo e frequentemente o dorso do pronoto (salvo em três exceções) apresenta três tubérculos. Metacoxa sem um dente dorsal ou espinho. Mesotíbia e metatíbia com um esporão.

                                                 ectatomma tuberculatum

                            ectatomma ruidum

Biologia

São encontradas em bosque úmidos, savana, ambientes secos, zonas de cultivos e restolhos; as espécies podem ser muito conspícuas e abundantes. De hábitos generalistas e oportunistas (Brown 1958). Seus ninhos em geral são simples, subterrâneos, em estrato herbáceo de onde forrageiam e em estrato arbustivo em busca de artrópodes e restos orgânicos, inclusive nidificam em ambientes urbanos. São predadoras generalizadas de diversos artrópodes e anelídeos, também coletam líquidos açucarados procedentes das secreções de membracídeos e outros hemíperos, como dos nectários extraflorais de algumas plantas, ou dos líquidos de frutas. Apesar do forrageamento seja principalmente solitário, também podem fazê-lo em par e às vezes em massa; o forrageamento pode ser seletivo e estar ajustado ao polietismo (idade das operárias) da colônia. Seus ninhos apresentam hóspedes e parasitas; as operárias são objeto de imitação por parte de aranhas e percevejos. A grande variação de comportamento ecológico, estratégias de forrageamento e dieta, explicam sua abundância (Fernández 1991, Lattke 2003b). Estudos de biologia de Ectatomma ruidum e Ectatomma tuberculatum são listados por Paiva e Brandão (1989).

Ectatomma brunneum fazendo a manutenção de seu ninho.

                            ectatomma rainha com uma pupa

Ectatomma brunneum Smith, 1858

Ectatomma opaciventre (Roger, 1861)

Ectatomma confine Mayr, 1870

Ectatomma parasiticum Feitosa & Fresneau, 2008

Ectatomma edentatum Roger, 1863

Ectatomma permagnum Forel, 1908

Ectatomma gibbum Kugler & Brown, 1982

Ectatomma planidens Borgmeier, 1939

Ectatomma goninion Kugler & Brown, 1982

Ectatomma ruidum (Roger, 1860)

† Ectatomma gracile Emery, 1891 (fóssil)

Ectatomma suzanae Almeida Filho, 1986

Ectatomma lugens Emery, 1894

Ectatomma tuberculatum (Olivier, 1792)

Ectatomma muticum Mayr, 1870

Ectatomma vizottoi Almeida Filho, 1987

army ants.

Army Ants

O nome army ants (ou formiga-legionária, formiga-de-correição ou marabunta) é aplicado para mais de 200 espécies de formigas, em diferentes linhagens, devido aos seus grupos de forrageamento com predadores agressivos, conhecidos como "raids", em que um grande número de formigas se alimenta simultaneamente em uma determinada área.

Outra característica comum é que, ao contrário da maioria das espécies de formigas, não constroem ninhos permanentes; uma colônia de army ants se move quase incessantemente ao longo do tempo que ela existe. Todas as espécies são membros da família Formicidae , mas vários grupos evoluíram de forma independente a mesma síndrome básica comportamental e ecológica. Esta síndrome é muitas vezes referida como "comportamento legionário", e é um exemplo de evolução convergente .

A maioria das formigas do Novo Mundo pertencem à subfamília Ecitoninae, que contém duas tribos: Cheliomyrmecini e Ecitonini. O primeiro contém apenas o gênero Cheliomyrmex, enquanto a segunda contém quatro gêneros: Neivamyrmex, Nomamyrmex, Labidus e Eciton (Brady 2003). O maior gênero é Neivamyrmex, que contém mais de 120 espécies; a espécie predominante é Eciton burchellii; seu nome comum "army ant" é considerado como o arquétipo da espécie. As formigas do Velho Mundo são divididos entre as tribos Aenictini e Dorylini. Aenictini contém mais de 50 espécies de formigas no gênero único, Aenictus. No entanto, o Dorylini contêm o gênero Dorylus, o grupo mais agressivo de formigas motorista; 60 espécies são conhecidas.

Originalmente, pensava-se que as linhagens de formigas do Velho e Novo Mundo tivessem evoluído independentemente, em um exemplo de evolução convergente. Em 2003, porém, a análise genética de várias espécies, sugeriu que todas elas evoluíram a partir de um único ancestral comum, que viveu cerca de 100 milhões de anos atrás, no momento da separação dos continentes da África e da América do Sul (Brady 2003). Vestígios taxonômicos em fluxo da formiga, e análise genética provavelmente continuarão a fornecer mais informações sobre o parentesco dos diversos táxons.

MORFOLOGIA

Trabalhadoras

As trabalhadoras geralmente são cegas ou podem ter olhos compostos que são reduzidos a uma única lente. Há espécies de formigas, onde a casta das trabalhadoras podem apresentar polimorfismo com base em diferenças físicas e alocação de trabalho; no entanto, há também espécies que não apresentem polimorfismo em tudo (Gotwald Jr 1982) A casta das trabalhadoras é geralmente composta de formigas operárias estéreis do sexo feminino (Bourke & Franks 1995).

Helvolus Dorylus é uma espécie polimórficas, tendo formigas operárias de tamanhos variados que se especializam em diferentes tarefas. St. Lucia, KZN, África do Sul (alex wild)

Rainha

Colônias de verdadeiras army ants sempre tem apenas uma rainha, enquanto algumas outras espécies de formigas pode ter várias rainhas. A rainha é dictadiiforme (uma formiga cega com grande gáster), mas algumas vezes podem possuir olhos vestigiais (Gotwald Jr 1982). As rainhas dessas formigas são as únicas que não têm asas, têm um gáster alargado e um abdômen cilíndrico estendido (Franks & Hölldobler 1987). Elas são significativamente maiores do que as formigas operárias e possuem 10-12 segmentos em suas antenas (Gotwald Jr 1982). As rainhas acasalam com vários machos e por causa de seu gáster alargado, pode produzir 3 a 4 milhões de ovos por mês, resultando em ciclos sincronizados de cria e colônias compostas por milhões de indivíduos todos relacionados a uma única rainha (Gotwald Jr 1982,  Kronauer et al. 2004).

Dorylus rainha geralmente são dictadiiforme (uma formiga cega com grande gáster). com cinco centimetros é a maior formiga do mundo.

Machos

Os machos são grandes e têm um grande abdômen cilíndrico, mandíbulas altamente modificados e genitália incomum não visto em outras formigas (Trager 1988). Eles têm 13 segmentos em suas antenas, são alados e, portanto, podem assemelhar-se a vespas (Gotwald Jr 1982). Os machos nascem como parte de uma ninhada sexual (Trager 1988). Assim que eles nascem, eles vão voar em busca de uma rainha para acasalar com. Em alguns casos onde os machos procuram acasalar com uma rainha de uma colônia existente, as trabalhadoras  forçam a remoção das asas, a fim de acomodar os grandes machos na colônia para o acasalamento (Franks & Hölldobler 1987). Devido o seu tamanho, os machos são chamados às vezes  de "moscas salsicha" ou "formigas salsicha".

Dorylus machos ás vezes são chamados de "salsicha voadora" para a sua forma(alex wild)

COMPORTAMENTO

Síndrome army ant

A síndrome da formiga army ant refere-se a características comportamentais e reprodutivas, como forrageamento coletivo obrigatório, nomadismo e rainhas altamente especializadas que permitem que esses organismos se tornem caçadores sociais mais ferozes (Brady 2003).

A maioria das espécies de formigas enviam batedores individuais para encontrar fontes de alimentos e posteriormente recrutam outros da colônia para ajudar; no entanto, as formigas despacham um grupo cooperativo de forrageiras sem liderança para detectar e dominar a presa ao mesmo tempo (Brady 2003, Gotwald 1982). As army ants não tem um ninho permanente, mas sim formam muitos acampamentos enquanto viajam. As constantes viagens é devido à necessidade de caçar grandes quantidades de presas para alimentar a enorme população da colônia (Gotwald 1982). As rainhas não possuem asas e têm abdômens que expandem significativamente durante a produção de ovos (Franks & Hölldobler 1987). Isto permite a produção de 3-4 milhões de ovos por mês e muitas vezes resulta em ciclos sincronizados de cria, assim, cada colônia será formada por milhões de indivíduos que descendem de uma única rainha. Todas essas três características são encontradas  em todas as espécies de army ants e são os traços definidores das mesmas (Brady 2003, Wilson & Hölldobler 2005).

                                   Rainha eciton em sua migração a procura de um novo lar.

Fases nômade e estacionária 

As army ants têm duas fases de atividade, a fase nômade (errante) e a fase estacionária (statary) que está em constante ciclo, e pode ser encontrado em todas as espécies de army ants (Franks & Hölldobler 1987). A fase nômade começa cerca de 10 dias após a rainha depositar seus ovos. Essa fase dura cerca de 15 dias para deixar as larvas se desenvolvem. As formigas se movem durante o dia, capturando insetos, aranhas e pequenos vertebrados para alimentar sua prole. Ao anoitecer, elas formar seus ninhos ou bivouac, que mudam quase diariamente (Franks & Hölldobler 1987). Algumas espécies só se aventuram à noite, mas não existem estudos adequados de suas atividades. No final da fase errante, as larvas transformarão em pupa e não necessitam de alimentos. A colônia pode, então, viver no mesmo local do acampamento por cerca de 20 dias, forrageando apenas em cerca de dois terços desses dias (Franks & Hölldobler 1987, Schneirla 1971).

A fase estacionária, que dura cerca de duas a três semanas, começa quando as larvas viram pupas. Deste ponto em diante, as presas que anteriormente eram para alimentar as larvas, são agora exclusivamente para a rainha (Franks e Hölldobler 1987). O abdômen (gáster) da rainha incha significativamente, e ela põe seus ovos. No final da fase estacionária, as pupas emergem dos seus casulos (eclosão) e a próxima geração de ovos eclode, de modo que a colônia tem um novo grupo de trabalhadoras e larvas. Após isso, as formigas retomam a fase errante (Gotwald Jr 1982, Franks & Hölldobler 1987).

 (A esquerda)ninho de eciton burchelli,ou bivouac,construído inteiro com formigas,(a direita) rainha eciton com o gáster inchado,pronta para por incríveis 3 milhões de ovos por mês.

 

Fissão da colônia

As army ants vão se dividir em grupos, quando o tamanho da colônia chegar a um limite de tamanho que acontece aproximadamente a cada três anos (Kronauer 2009). As rainhas virgens sem asas eclodirão entre uma ninhada sexual masculina que eclodiram em uma data posterior. Quando acontece a fissão da colônia, há duas formas decididas pelas novas rainhas. Um resultado possível é a nova rainha ficar no ninho original com uma parte das trabalhadoras e dos machos, enquanto a rainha velha sai com a outra porção de trabalhadoras e encontram um novo ninho. Outra possibilidade é que as trabalhadoras vão rejeitar a rainha velha e as novas rainhas vão dirigir as duas novas colônias (Franks & Hölldobler 1987, Schneirla 1971). As trabalhadoras escolhem as rainhas individuais com base nos sinais de feromônios que são únicos para cada rainha. Quando novos acampamentos são formados, a comunicação entre a colônia original e os novos acampamentos deixará de existir (Franks & Hölldobler 1987).

  Uma parte da colonia se divide e vai com a rainha velha em sua migração a procura de um ninho.

Comportamento da rainha

As rainhas do gênero Dorylus são as maiores entre todas as formigas e detêm o recorde mundial em potencial reprodutivo entre os insetos, com uma capacidade de postura de vários milhões por mês.  Rainhas army ants nunca deixam a proteção da colônia, onde elas se acasalam com machos estrangeiros que se dispersam nos voos nupciais. O comportamento exato do acasalamento da  rainha ainda é desconhecido, mas as observações parecem implicar que elas podem ser fertilizadas por vários machos (Kronauer et al. 2007). Devido ao grande potencial reprodutivo da rainha, uma colônia de army ants pode estar relacionada a uma única rainha (Kronauer 2004)

Quando a formiga rainha morre, não existe uma substituta. Na maioria das vezes, se a rainha morre, a colônia provavelmente morrerá também. A perda da rainha pode ocorrer devido a acidentes durante emigrações, ataque de predador, velhice ou doença (Kronauer 2009). No entanto, existem possibilidades para evitar a morte da colônia. Quando uma colônia perde a sua rainha, as formigas operárias geralmente se fundem com outra colônia que tem uma rainha dentro de poucos dias (Bourke & Franks 1995, Kronauer et al. 2010). Às vezes, as trabalhadoras vão a uma rota inversa ao longo dos caminhos de emigrações anteriores para procurar uma rainha perdida ou fundem-se com uma colônia irmã (Kronauer et al. 2010, Schneirla 1949). Ao fundir com uma colônia relacionada, as trabalhadoras aumentam sua aptidão inclusiva em geral (Kronauer 2009). As trabalhadoras que se fundem em uma nova colônia podem causar um aumento do tamanho da colônia em 50%.

            Rainha eciton copulando com um macho.muito pouco se sabe sobre a copula.

A seleção sexual por trabalhadoras

Trabalhadoras nas espécies army ants têm um papel único na seleção tanto da rainha quanto do companheiro masculino.

Quando as rainhas emergem, as trabalhadoras da colônia formarão dois 'sistemas' ou ramificações em direções opostas. Apenas duas rainhas terão sucesso, uma para cada ramo. As novas rainhas restantes serão abandonadas para morrer. Dois novos bivouacs serão formados e divididos em diferentes direções. As trabalhadoras cercam as rainhas e garantem que as mesmas sobrevivam. Estas trabalhadoras que cercam as rainhas são afetados pelo CHC (feromônio) emitido a partir da nova rainha (Franks & Hölldobler 1987).

Quando os machos eclodem de sua ninhada, eles irão voar para encontrar uma companheira. Para os machos acessarem a rainha e acasalar, eles devem passar pelas trabalhadoras da colônia. Os machos que são favorecidos são superficialmente semelhantes à rainha em tamanho e forma. Os machos também produzem grandes quantidades de feromônios para pacificar as formigas operárias (Franks & Hölldobler 1987).

                  A rainha Neivamyrmex opacithorax  cercado por sua  prole de trabalhadores. (alex wild)

FORRAGEAMENTO

Toda a colônia pode consumir até 500 mil animais predados a cada dia, por isso, pode ter uma influência significativa sobre a população, diversidade e comportamento de suas presas (Franks & Fletcher 1983). A seleção de presas difere com a espécie. Espécies subterrâneas atacam principalmente artrópodes moradores do subsolo e suas larvas, minhocas, e, ocasionalmente, também o jovens vertebrados, ovos de tartaruga, ou sementes oleosas. A maioria das espécies, os "ladrões de colônias", especializam-se na prole de outras formigas e vespas. Somente algumas espécies parecem ter um espectro mais amplo de presas visto nas incursões que fazem. Mesmo essas espécies não comem todo tipo de animal. Apesar de pequenos vertebrados pegos no ataque serem mortos, as maxilas da Eciton americana não são adequadas para este tipo de presa, em contraste com a Dorylus africana. Estas presas indesejadas são simplesmente deixadas para trás e consumidas por predadores ou pelas moscas que acompanham o enxame de formigas. Apenas poucas espécies caçam primariamente sob a superfície da terra; elas buscam suas presas, principalmente na serapilheira e em vegetação baixa. Cerca de cinco espécies caçam nas árvores mais altas, onde eles podem atacar aves e seus ovos, embora elas se concentram na caça de outros insetos sociais, juntamente com seus ovos e larvas. Colônias de army ants são grandes em comparação com as colônias de outros Formicidae. As colônias podem ter mais de 15 milhões de trabalhadoras e podem transportar 3.000 presas (itens) por hora durante o período de ataque (Kronauer et al. 2007, Couzin & Nigel 2003). As trilhas que são formadas podem ter mais de 20 metros de largura e mais de 100 metros de comprimento (Couzin & Nigel 2003). Elas ficam no caminho através da utilização de um gradiente de concentração de feromonas. A concentração de feromônio é mais alta no meio da pista, dividindo a pista em duas regiões distintas: área com alta concentração e duas áreas com baixas concentrações de feromônios. As formigas que saem ocupam as duas pistas exteriores e as formigas que voltam ocupam a faixa central (Couzin & Nigel 2003). As formigas operárias que retornam também têm de ser encontradas para emitir mais feromônios que aqueles que saem do ninho, fazendo a diferença de concentração de feromônio nas trilhas (Deneubourg et al. 1989). Os feromônios permitem um forrageamento muito mais eficiente, permitindo que as formigas  evitem seus próprios caminhos antigos e as de seus membros da mesma espécie (Franks & Nigel 1983).

Eciton burchellii (exército formigas) trabalhadoras puxam um cupim a partir de um tronco podre.(alex wild)

NIDIFICAÇÃO

Army ants não constroem um ninho como a maioria das outras formigas. Em vez disso, constroem um ninho com seus corpos, conhecido como um bivouac. Os bivouacs tendem a ser encontrados em troncos de árvores ou em tocas escavadas pelas formigas. Os membros do bivouac agarram as pernas do outro e assim construir uma espécie de bola, o que pode parecer desestruturado para os olhos de um leigo, mas na verdade é uma estrutura bem organizada (Dawkins 1996). As trabalhadoras mais velhas estão localizados no exterior; no interior ficam as trabalhadoras mais jovens. Com a menor perturbação, soldados se reúnem na superfície superior do bivouac, prontos para defender o ninho com pinças poderosas e (no caso de Aenictinae e Ecitoninae) ferrões. O interior do ninho é preenchido com numerosas passagens e contém muitas câmaras, com alimentos, a rainha, as larvas e os ovos.

SIMBIONTES

Muitas espécies de army ants são amplamente consideradas espécies-chave, devido ao elevado número de vertebrados e invertebrados associados que dependem dessas formigas para a nutrição ou proteção (Boswellet al. 1998). Durante sua busca, muitas army ants que invadem a superfície são acompanhadas por várias aves, como arapaçus, tordos e carriças, que devoram os insetos que são liberadas pelas formigas, um comportamento conhecido como cleptoparasitismo (Wrege et al. 2005). Uma grande variedade de artrópodes, incluindo besouros estafilinídeos e ácaros também seguem as colônias. A army ant Neotropical Eciton burchellii tem cerca de 350 a 500 animais associados, mais do que qualquer uma das espécies conhecidas pela ciência (Rettenmeyer et al. 2011).

                    Dois tipos de besouros em simbiose com duas espécies diferentes de eciton.

TAXONOMIA

Historicamente, as "army ants" em sentido amplo, refere-se a vários membros de cinco diferentes subfamílias de formigas : em dois destes casos, o Ponerinae e Myrmicinae, apenas algumas espécies e gênero exibe comportamento legionários; nas outras três linhagens, Ecitoninae, Dorylinae e Leptanillinae, todas as espécies constituintes são legionárias. Mais recentemente, as classificações de formigas reconhecem agora uma subfamília adicional no Novo Mundo, Leptanilloidinae, que também é composta por espécies legionárias obrigatórias, por isso é agora um outro grupo incluído entre as army ants.

Um estudo de 2003 com 30 espécies (por Sean Brady, da Universidade de Cornell)  indica que army ants da subfamílias Ecitoninae (América do Sul), Dorylinae (África) e Aenictinae (Ásia), juntamente formaram um grupo monofilético, com base em dados de três genes moleculares e uma gene mitocondrial. Brady concluiu que estes dois grupos são, portanto, uma única linhagem que evoluiu em meados do período Cretáceo em Gondwana, de modo que as duas subfamílias são agora unidas em uma única subfamília Ecitoninae, embora isso ainda não seja universalmente reconhecido (Engel & Grimaldi 2005).

Assim, as formigas reconhecidas atualmente consistem desses gêneros:

Subfamília Aenictinae
Aenictus
Subfamília Dorylinae
Dorylus
Subfamília Ecitoninae
Cheliomyrmex, Eciton, Labidus, Neivamyrmex, Nomamyrmex
Subfamília Leptanillinae
Anomalomyrma, Leptanilla, Phaulomyrma, Protanilla, Yavnella
Subfamília Leptanilloidinae
Asphinctanilloides e Leptanilloides
Subfamília Myrmicinae
Pheidologeton
Subfamília Ponerinae
Leptogenys (algumas espécies), Onychomyrmex, Simopelta